非随机交配不影响种群的基因频率
2022-06-08
1 问题的提出
教育期刊网http://www.jyqkw.com/
浙科版《生物学》必修2的P101～102陈述的哈迪-温伯格定律的内容是：在一个大的随机交配的种群里，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变、选择的情况下，世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率所决定的。该教材因此断言：非随机交配和突变、迁移、漂变、自然选择是打破平衡，使种群基因频率发生变动的因素。
非随机交配对种群基因频率的这个作用在当前高等院校的相关主流书箱中也有类似的表达。如戴灼华等主编的《遗传学》（第二版）P480中就有这样的陈述：“作为群体遗传学的理论基石之一的Hardy-Weinberg定律的要点是：① 在随机交（婚）配下的孟德尔群体中，没有其他因素（基因突变、选择、迁移和遗传漂变）的干扰，基因频率不变……”又如吴相钰等主编的《普通生物学》（第三版）P333也说：“要维持一个群体的哈迪-温伯格平衡，个体之间的交配必须是随机的。”
2 非随机交配对种群基因频率的影响分析
2.1 理论分析
首先要明确一点：随机交配还是非随机交配，与交配机会和生殖能力无关。这就像帅哥容易找靓妹婚配，丑男一般只能找陋女结婚是非随机婚配，而不影响每一个人的生存机会和生殖机会（包括婚配机会和生殖能力）一样。
一个种群在没有其他因素（突变、迁移、漂变、自然选择）的干扰，交配的随机性与否就成了因变量-基因频率的单因子变量，每个个体的生存机会和生殖机会都成了基因频率的无关变量。生殖机会相同使得种群中每一个等位基因传递给下一代的机会相同，生存机会相同就意味着每一个个体对基因库的贡献是一样的，这样的种群其基因频率就会世代恒定，与交配是否随机无关。
2.2 举例分析（表1）
为计算分析的方便，首先作两点假设：① 假设某种群有一对完全显性的等位基因A与a，这样AA和Aa个体表现出显性性状，aa个体表现为对应的隐性性状;② 假设这个种群的初始时期，个体基因型频率AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，则基因频率A∶a=1∶1。以下举例分析两种非随机交配对种群基因频率的影响。
2.2.1 表型相同的个体间交配导致后代的基因型频率发生改变，但基因频率代代不变
根据上述的两点假设和推理，可以再假定表1中的亲代雄性个体为四个（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），亲代雌性个体也是四个（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），表型相同的个体之间的交配是随机的，表型不同的个体之间不交配，而且每一个个体产生的子代个体都有且只有12个。这样，亲代雄性个体aa与雌性个体aa共同的后代个体aa也是12个。见表1，通过一代的生殖，基因型频率从原来的AA∶Aa∶aa=1∶2∶1变成了AA∶Aa∶aa=1∶1∶1，而基因频率仍然是A：a=1：1。同理，表型相异的个体间交配会导致后代的基因型频率变为AA∶Aa∶aa=0∶2∶1， 而基因频率还是A：a=1：1。
2.2.2 个体自交导致后代的基因型频率发生改变，但基因频率代代不变
为计算的方便，同样可以假定表2中的亲代个体为4个（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），每一个个体自交产生后代都有且只有4个。这样，通过一代或n代的自交，产生的后代的基因型频率从原来的AA∶Aa∶aa=1∶2∶1变成了AA∶Aa∶aa=（0.5-2-n-2）∶2-n-1∶（0.5-2-n-2），而基因频率始终保持A∶a=1∶1。
3 结论
在一个具有等位基因的大种群中，如果没有突变、选择（不包括性选择）、迁移和漂变，那么雌雄个体之间的交配无论是随机的还是非随机的，种群的基因频率代代不变，而且在非随机交配的情况下的基因型频率不能由基因频率决定;只有随机交配才能保持种群的基因型频率不变，此时的基因型频率由基因频率决定。
交配的非随机性，即性选择是自然选择的一种特殊形式，性选择不影响种群基因频率。因此，现代生物进化理论认为“选择是进化的动力”，这个观点的“选择”是不包括性选择的。
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浙科版《生物学》必修2的P101～102陈述的哈迪-温伯格定律的内容是：在一个大的随机交配的种群里，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变、选择的情况下，世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率所决定的。该教材因此断言：非随机交配和突变、迁移、漂变、自然选择是打破平衡，使种群基因频率发生变动的因素。
非随机交配对种群基因频率的这个作用在当前高等院校的相关主流书箱中也有类似的表达。如戴灼华等主编的《遗传学》（第二版）P480中就有这样的陈述：“作为群体遗传学的理论基石之一的Hardy-Weinberg定律的要点是：① 在随机交（婚）配下的孟德尔群体中，没有其他因素（基因突变、选择、迁移和遗传漂变）的干扰，基因频率不变……”又如吴相钰等主编的《普通生物学》（第三版）P333也说：“要维持一个群体的哈迪-温伯格平衡，个体之间的交配必须是随机的。”
2 非随机交配对种群基因频率的影响分析
2.1 理论分析
首先要明确一点：随机交配还是非随机交配，与交配机会和生殖能力无关。这就像帅哥容易找靓妹婚配，丑男一般只能找陋女结婚是非随机婚配，而不影响每一个人的生存机会和生殖机会（包括婚配机会和生殖能力）一样。
一个种群在没有其他因素（突变、迁移、漂变、自然选择）的干扰，交配的随机性与否就成了因变量-基因频率的单因子变量，每个个体的生存机会和生殖机会都成了基因频率的无关变量。生殖机会相同使得种群中每一个等位基因传递给下一代的机会相同，生存机会相同就意味着每一个个体对基因库的贡献是一样的，这样的种群其基因频率就会世代恒定，与交配是否随机无关。
2.2 举例分析（表1）
为计算分析的方便，首先作两点假设：① 假设某种群有一对完全显性的等位基因A与a，这样AA和Aa个体表现出显性性状，aa个体表现为对应的隐性性状;② 假设这个种群的初始时期，个体基因型频率AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，则基因频率A∶a=1∶1。以下举例分析两种非随机交配对种群基因频率的影响。
2.2.1 表型相同的个体间交配导致后代的基因型频率发生改变，但基因频率代代不变
根据上述的两点假设和推理，可以再假定表1中的亲代雄性个体为四个（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），亲代雌性个体也是四个（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），表型相同的个体之间的交配是随机的，表型不同的个体之间不交配，而且每一个个体产生的子代个体都有且只有12个。这样，亲代雄性个体aa与雌性个体aa共同的后代个体aa也是12个。见表1，通过一代的生殖，基因型频率从原来的AA∶Aa∶aa=1∶2∶1变成了AA∶Aa∶aa=1∶1∶1，而基因频率仍然是A：a=1：1。同理，表型相异的个体间交配会导致后代的基因型频率变为AA∶Aa∶aa=0∶2∶1， 而基因频率还是A：a=1：1。
2.2.2 个体自交导致后代的基因型频率发生改变，但基因频率代代不变
为计算的方便，同样可以假定表2中的亲代个体为4个（AA∶Aa∶aa=1∶2∶1），每一个个体自交产生后代都有且只有4个。这样，通过一代或n代的自交，产生的后代的基因型频率从原来的AA∶Aa∶aa=1∶2∶1变成了AA∶Aa∶aa=（0.5-2-n-2）∶2-n-1∶（0.5-2-n-2），而基因频率始终保持A∶a=1∶1。
3 结论
在一个具有等位基因的大种群中，如果没有突变、选择（不包括性选择）、迁移和漂变，那么雌雄个体之间的交配无论是随机的还是非随机的，种群的基因频率代代不变，而且在非随机交配的情况下的基因型频率不能由基因频率决定;只有随机交配才能保持种群的基因型频率不变，此时的基因型频率由基因频率决定。
交配的非随机性，即性选择是自然选择的一种特殊形式，性选择不影响种群基因频率。因此，现代生物进化理论认为“选择是进化的动力”，这个观点的“选择”是不包括性选择的。