油料作物连作障碍形成机理与生态修复措施研究进展

汪瑞清，肖运萍，魏林根，吕丰娟

（江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所，国家红壤改良工程技术研究中心，南昌330200）摘要：连作对油料作物中的花生、大豆、芝麻生长发育有显著的负面影响，主要表现为植株矮小瘦弱，衰老进程加速，干物质积累量变少，病虫害发生程度加重和产量急速下降。笔者在综述了国内外有关油料作物连作障碍的文献基础上，认为引起油料作物连作障碍的主要因素有土壤和植株营养元素匮乏、土壤微生物区系失衡、土壤某些酶活性降低、自毒物质积累增多等4 个方面。总结了目前比较实用的4 项连作障碍生态修复技术，分别为耐重茬优良品种的选育与应用、抗重茬专用肥的施用、耕作方式的改进、生物制剂与土壤消毒剂的应用，希望能够为消除油料作物的连作障碍提供理论参考。

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关键词 ：油料作物；连作障碍；生态修复；研究进展

中图分类号：S565 文献标志码：A 论文编号：casb14100009

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设项目“国家芝麻产业技术体系南昌综合试验站”(CARS-15-2-05)；江西省农业科学院创新（青年）基金“芝麻连作根际土壤主要病原微生物与土壤酶互作机理研究”(2011CQN005)；江西省对外科技合作计划“芝麻连作障碍生态修复关键技术研究与示范”(20121BDH80028)。

第一作者简介：汪瑞清，男，1981 年出生，湖北监利人，助理研究员，硕士，主要从事芝麻和油菜高产栽培生理与技术研究。通信地址：330200 江西省南昌市青云谱区南莲路602号江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所，Tel：0791-87090112，E-mail：andywang111@163.com。

通讯作者：肖运萍，女，1964 年出生，江西南康人，研究员，本科，学士，主要从事作物高产栽培技术研究。通信地址：330200 江西省南昌市青云谱区南莲路602号江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所，Tel：0791-87090609，E-mail：xyp-801@163.com。

收稿日期：2014-10-10，修回日期：2014-12-14。

0 引言

连作是指一年内或连年在同一块田地上连续种植同一种作物的种植方式，有一些文献上也称谓“重茬”，而连作障碍是指作物连作后，即使在正常管理情况下，也会产生产量降低、品质变劣、生育状况变差、病虫害发生严重等现象[1]。中国油料作物主要有油菜、花生、大豆、芝麻、向日葵5 种，目前已经明确了存在连作障碍的油料作物主要有花生、大豆、芝麻3 种作物。这3种作物2012 年在中国的种植面积分别为4.639×106、7.172×106、4.370×105 hm2[2]。最近几年随着全国范围内种植业结构调整的不断深入，农产品产业优势带已经初步形成，大宗粮食作物生产规模呈持续递减趋势，而油料作物面积出现了一定程度的增加。这3 种作物种植效益相对较高，深受广大农户的喜爱，但是由于种植土地面积有限，导致连作现象非常严重，连作障碍十分明显。笔者根据相关文献资料就花生、大豆、芝麻的连作障碍危害、连作障碍形成机理及其生态修复措施进行最新概述，期待能够为油料作物的连作障碍形成机理研究提供理论参考，为生态修复措施的大面积应用提供技术支持。尤其在芝麻连作障碍形成机理和生态修复措施的研究报道缺乏的条件下，能够为芝麻连作的相关研究提供较好的理论和方法指导。

1 连作对油料作物产量、生理指标、病虫害的影响

1.1 连作对油料作物产量的影响

目前关于油料作物连作障碍研究主要集中在花生和大豆这2 种作物上，关于芝麻的连作障碍研究有少量报道。在花生连作方面的研究表明[3-4]，连作会导致花生个体生长发育变缓，株高和百果重分别较轮作降低1.8%~12.5%和5.5%~12.8%，单株饱果数减少32.1%~54.7%，生物产量和荚果产量也分别降低10.9%~24.2%和10.0%~33.4%。大豆连作方面的多数研究[5-7]也表明，大豆主产区均存在不同程度的连作，不同连作年限均可导致大豆生长发育期间株高、叶面积指数、叶片生产效率、干物质积累总量和积累速率降低，且随着连作年限加长而降低幅度加大。不同连作年限均使大豆产量降低，减产幅度为6.2%~50%，个别年份甚至高达70%以上，减产程度与连作年限间呈正相关[5-6]。连作使大豆产量构成因素发生较大变化，造成大豆株荚数、株粒数、株粒重、百粒重等明显减少，导致大豆生长发育受阻和产量降低[8]。

1.2 连作对油料作物生理指标的影响

多项有关花生连作的研究表明[9-10]，连作能够显著降低花生叶片中SOD、POD和CAT等酶的活性和可溶性蛋白质的含量，促进MDA的积累，最终导致对作物生长发育不利。具体表现为花生连作1~2 年，叶片中SOD、POD和CAT的活性和可溶性蛋白质的含量降低9.8% ~37.5% ；MDA 含量连作1~2 年增加7.1% ~18.4%。同时花生连作1~5 年也会使花生叶片的光合强度、叶绿素、可溶性糖、氨基酸等生理指标分别降低1.8% ~13.7% 、5.2% ~23.2% 、7.6% ~32.1% 、6.3% ~40.7%。可以看出，花生连作会促进有毒物质的积累，蛋白质合成受阻，导致植物的生理寿命变短。关于连作对大豆植株生理指标的影响报道较少，郑桂萍等人[11]研究发现连作大豆根系中总糖量低于轮作，连作不施肥时表现为盛花期、初荚期、鼓粒期分别降低0.72%、0.45%、4.05%，连作施肥时表现为初荚期和鼓粒期降低0.63%和2.15%。

1.3 连作对油料作物病虫害的影响

据刘美昌等[12]的报道，连作1 年的花生收获时叶部病害的病情指数比轮作增加43.2%，而连作2 年的病情指数较轮作处理增加129.7%，连作年限越长，花生发病率越高，越不利于植物的正常生长。关于连作大豆病虫害发生情况也有少量研究，结果都表明[13-14]连作会导致大豆病害加重，虫害发生程度增多。连作4 年会使大豆不同生育时期的根部病害明显加重，分枝期、盛花期、鼓粒期的病情指数达到78.1%以上，从而使连作大豆根系的吸收能力降低，影响了植株的正常生长发育，最终导致产量降低[13]。连作1~4 年的大豆根腐病病情指数分别比轮作增加12.5%、38.0%、91.0%和116.5%，灰斑病病情指数成倍增加，同时孢囊线虫危害也随着连作年限增加而愈加严重[14]。

2 油料作物连作障碍形成机理

2.1 土壤和植株有效养分的匮乏

多数研究表明[15-17]土壤养分匮乏是油料作物连作障碍形成的主要原因之一，但是关于连作使养分失衡的原因大致可以分为以下3 点：首先，连作能够使土壤pH 下降，而土壤pH 降低能导致土壤中有效养分的比例发生变化，从而引起土壤连作障碍的产生；其次，由于油料作物对土壤养分的选择性吸收，特别是对某些中微量元素更有特殊需求。油料作物中花生和大豆都是豆科作物，虽然能够自身固氮，但连作后对特定养分的吸收，导致最终土壤营养失调，打破了原有土壤养分平衡，植株抗性减弱，导致作物发病率增加，造成产量和品质都下降；最后，连作不利于油料作物对养分的吸收，连作影响植株根系正常生长，养分吸收能力降低，导致植株体内养分含量减少，最终导致植株生长发育不良，抵抗病原菌的能力下降，病害发生几率明显增加。

2.2 土壤微生物区系失衡

根际土壤微生物多样性降低和微生物种群增加被认为是作物连作中的普遍现象[18]。油料作物中大豆、花生、芝麻都随着连作年限的不断增加，土壤及作物根际的真菌数量大幅度增加，其中花生连作5 年后真菌数量从0.5×104 cfu/g 干土增加到1.5×104 cfu/g 干土，而土壤中的一些有益微生物（亚硝酸细菌和硝酸细菌）的生长受到抑制，连作1 年分别减少38.1%和33.1%，连作第2 年均减少80%以上[17,19]。而一些有害微生物迅速得到繁殖，土壤微生物生态平衡遭到破坏，从而致使大豆、花生、芝麻生长发育不良，造成减产和品质降低。同时土壤中的细菌和放线菌数量大幅度减少，细菌和放线菌分别从8.2×106、7.5×105 cfu/g 干土减少到4.4×106、2.6×105 cfu/g 干土。土壤从细菌型向真菌型转化，而真菌数量增多又被认为是土壤地力衰竭的标志之一[16-20]。植物病原菌中以真菌为主，真菌数量的增加，导致利用植物体为营养的腐生菌和病原菌增加，因此往往使花生病害增加，而细菌的变化对土壤养分和植物的生长影响更大，因为土壤中细菌无论在分解有机质和促进植物生长上都有较大益处[20]。颜艳伟等人[21]研究表明从连作花生田根际土壤中分离鉴定出7 种优势细菌、7 种优势真菌和7 种优势放线菌。7 种优势细菌分别为Leifsonia xyli、氯酚节杆菌、黄色微杆菌、鞘氨醇单胞菌属、巴斯德菌属、简单芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌；7 种优势真菌分别为枝状枝孢菌、产紫青霉、哈茨木霉有性型、Exophiala pisciphila、微紫青霉、曲霉和大丽轮枝菌；7 种优势放线菌分别为紫红链霉菌、华丽黄链霉菌、Streptomyces panaciterrae、不产色链霉菌、假浅灰链霉菌、纤维素链霉菌和金色链霉菌[21]。胡江春等人[22]发现连作大豆根际土壤真菌富集，以其优势真菌回接大豆，紫青霉菌能强烈抑制大豆生长发育，认为连作大豆土壤中该菌的大量存在及其产生的毒素是大豆连作障碍产生的主要因素。

2.3 土壤酶活性下降

土壤酶活性下降被认为是连作花生和大豆中主要障碍因子之一。据孙秀山等人[23-24]报道，随花生连作年限的增加，土壤的碱性磷酸酶、蔗糖酶、脲酶等土壤酶活性基本呈现随连作年限延长而下降的现象，下降幅度依次为碱性磷酸酶活性＞蔗糖酶＞脲酶。碱性土壤连作花生地中土壤真菌显著抑制碱性磷酸酶活性，土壤细菌对碱性磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性均有显著促进作用[23]。有研究表明花生连作土壤pH 的变化与土壤酶活性的密切相关。不过也有研究表明[25]，大豆不同连作年限及生育时期对酶活性的影响均不同，与作物品种、根系分泌物和残茬腐解物的数量和种类密切相关。

2.4 自毒物质积累

自然界很多植物根系能够分泌出化感物质，如花生、大豆、豌豆等，这些植物根系分泌的化感物质能够对周围其他植物产生化感作用，有些情况下对自身也产生毒害，抑制了植物的生长。韩丽梅等人[26]证明了大豆和花生的根系分泌物中都存在化感物质，其中大豆根系分泌物中能被二氯甲烷提取出来的主要是有机酸类、醇类、酯类、酮类、醛类、酚类、苯类、烃类等有机化合物，而在连作花生土壤中根系分泌物主要有对羟基苯甲酸、香草酸和香豆酸三种，且随着连作年限的增加而增加，连作10 年后3 种酚酸总量高达11.09 mg/kg干土，显著高于连作3 年和6 年的土壤[27]。关于根系分泌物对大豆和花生的影响最大的时期也不同，2 周后根系分泌物对大豆胚根生长表现出极显著的化感抑制作用[26]，而相对花生而言结荚期根系分泌物化感物质在土壤中的累积，自毒作用表现最为明显，并认为很可能是导致花生连作障碍的主要原因之一，这为花生连作障碍的生态修复提供了依据[28]。

3 生态修复措施

有关连作障碍的生态修复措施最近一些年成为了连作障碍研究的热点问题之一。根据生态修复措施的种类大致可以分为4 大类，分别为耐重茬优良品种的选育与应用、抗重茬专用肥研制与应用、耕作方式的改变、生物制剂与土壤消毒剂应用。

3.1 开展耐重茬优良品种的选育与应用

人们在研究化感作用中发现植物对化感物质的敏感程度在植株间存在差异，如同为葫芦科的西瓜、甜瓜、黄瓜、蛇瓜和西葫芦的自毒作用存在很大差别[29]，因此提出了通过育种手段来提高植物对化感物质的抗性，并进一步利用化感作用的观点，研究人员已在同属豆科的大豆上做过有益尝试[30]。陈海山等人[31]采用抗性强且丰产性较好的7 个品种进行田间小区试验，评价和筛选抗（耐）连作大豆品种。试验结果表明，‘抗线5 号’较其它6 个品种出苗率高，根表胞囊线虫雌虫数量较少，产量最高为2298 kg/hm2，各项产量构成因素表现也最好。在多年重茬地上开展抗重茬品系的筛选试验，同时结合现代分子育种技术，进行抗重茬品种的选育意义重大，是解决油料作物大豆、花生、芝麻连作障碍的有效手段之一。

3.2 抗重茬专用肥的研制与应用

童朝阳等人[32]成功研制出了大豆专用复混肥，在连作大豆上的应用效果表明，大豆专用复混肥较常规施肥显著提高了连作大豆抗逆境伤害的能力及自由基清除系统的酶活性，减轻了膜脂过氧化的程度，并提高了根系活力和根系生长量。台莲梅等[33]也认为施用不同有机肥的处理区均比对照区根腐病发生程度轻，且表现出大豆整个生育期不论株高、干物质积累以及产量均比对照区高，尤以施用鸡粪区为显著。该项研究的成功也为连作障碍的生态修复提供了较好的方向，通过在作物专用肥的基础上添加有机肥、沸石、腐殖酸、稀土、微量元素等物质，形成抗重茬的专用肥，有重要意义。

3.3 改进耕作方式

台莲梅等人[34]结果表明，重茬大豆连年间隔深松耙茬2 年较对照分别增产21.2%和16.2%。大豆生育期间调查发现，间隔深松比翻地大豆根腐病减轻，大豆株高、茎粗、干物质积累增加，并使根系数量增多。不同茬口作物对连作大豆的危害有一定的缓解作用，苜蓿茬3 年连作大豆比玉米茬3 年连作大豆增产10.4%，比4 年连作大豆极显著增产26.7%[35]。在黑龙江省黑土平原区的研究表明秋整地对连作大豆效果更好。秋整地大豆的灰斑病发生程度、籽粒紫斑粒率和虫食率均低于春整地，秋整地产量较春整地增产16%以上[36]，可能是秋耕后土壤翻动经过冬季低温和冰雪天气，多数病原菌被低温冻死。因此，耕作方式的改进对连作障碍的修复也有重要的现实意义。

3.4 生物制剂与土壤消毒剂

范文艳等人[37]结果表明，在大豆的不同生育时期，复合生防菌群处理的大豆根际细菌、真菌和放线菌在数量上发生了较大改变。在大豆真叶期和复叶期，复合生防菌群接种处理大豆根际细菌较对照增幅分别达到71.8%和114.3%，而根际真菌较对照减少12.9%和22.3%。施用复合生防菌群可有效降低土传病原菌镰孢菌属和丝核菌属的比例，并且提高根瘤菌、固氮菌、木霉属、假单胞菌属和芽孢杆菌属等有益菌的比例。张根伟等人[38]为防治花生连作病害，应用微生态平衡原理，研制出一种由具有良好亲和性的BSD-2、T42、BM-7 和BR-5 菌株混合组成的复合生物制剂，并进行田间应用效果试验，其应用效果最好，不同菌株间表现出相互增效作用，荚果产量增加15.6%~19.1%，提高了田间应用效果的稳定性。薛德林等人[39]分离得到海洋放线菌菌株MB97，经微生物学系统鉴定及16SrDNA序列分析，定名为玫瑰黄链霉菌。将该菌制成生物制剂，在克服大豆连作障碍中应用，以75 kg/hm2用量作为基肥一次施入，田间试验结果表明，在微区条件下以重茬6 年大豆为对照，可使大豆增产19.4%；大面积示范试验，可使大豆增产13.9%~18.3%；经黑龙江省、湖北省两年22 点联网试验，可使大豆平均增产15.2%。葛洪滨等[40]研究认为施用土壤消毒剂（生石灰、多菌灵、五氯硝基苯、敌克松）可以提高连作花生的成苗率，降低花生生长期内叶斑病和锈病的发病率，可建立较为理想的经济产量结构，增产达到极显著水平，其中以五氯硝基苯的增产幅度最大，生石灰次之。

4 展望

在油料作物花生和大豆的连作障碍对土壤理化及农艺性状的影响等方面开展了大量研究，但是不同生态修复措施在改善作物根际微环境和修复土壤连作障碍机制等方面需要深入研究。今后的重点发展方向是加强不同区域、土壤、气候特征条件下的油料作物连作障碍形成机理及多因子互作效应研究，尤其是芝麻连作障碍表现最为明显，但是相关研究不够，最终形成油料作物连作障碍生态修复综合调控措施，为油料作物的高产稳产做出重大贡献，为中国食用油的安全供给提供有力保障。

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