茂兰自然保护区喀斯特森林乔木植物功能型分类

郑振宇，龙翠玲

（贵州师范大学地理与环境科学学院，贵阳 ５５０００１）

摘要：以茂兰国家级喀斯特森林自然保护区为研究对象，对区内不同地形部位植被进行群落学调查，根据调查结果，通过计算重要值，选取２２个优势度相对较大的乔木树种进行种间联结及相关性分析，以?字２检验为基础，结合联结系数ＡＣ和共同出现百分率ＰＣ等方法来测定乔木优势种间的联结性，根据优势种间的联结性及其在不同地形部位的数量变化来划分植物功能群。结果表明，茂兰喀斯特森林优势乔木树种可划分为５组功能型，第一组功能型为轮叶木姜子、黄梨木、梓叶槭、掌叶木、云贵鹅耳枥、翅荚香槐，以轮叶木姜子为优势种，主要分布在坡地地形中；第二组功能型为青冈栎、圆叶乌桕、朴树、齿叶黄皮、桂皮、香港四照花、狭叶润楠、灯台树，以青冈栎为优势种，主要分布在漏斗地形中；第三组功能型为四照花、尾叶罗伞、樟叶槭，以四照花为优势种，主要分布在漏斗地形中；第四组功能型为多脉榆、黄连木，以多脉榆为优势种，较均匀地分布在漏斗、坡地和槽谷地形中；第五组功能型为巴东荚蒾、香叶树、柿树，以巴东荚蒾为优势种，主要分布在槽谷地形中。不同功能型对不同地形部位的适应特征有明显差异。

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关键词 ：茂兰；喀斯特森林；功能型；优势种；种间联结

中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）０４－０８４３－０５

ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．０４．０１８

收稿日期：２０１４－０６－３０

基金项目：贵州省自然科学基金项目［黔科合Ｊ字（２０１２）２２８０号］

作者简介：郑振宇（１９８９－），男，河北唐山人，在读硕士研究生，研究方向为环境生态学，（电话）１３５９５０７８２９５（电子信箱）１０６６７５７６７５＠ｑｑ．ｃｏｍ；

通信作者，龙翠玲（１９７３－），女，教授，博士，（电话）１３５９５０７８２９５（电子信箱）ｌｏｎｇｃｕｉｌｉｎｇ８９８＠１６３．ｃｏｍ。

植物功能群是指对环境条件表现出相似反应，对主要生态过程有相似影响的植物组群，以植物功能群为研究单元能降低复杂生态系统的研究难度，提高研究效率［１］。目前，许多生态学者正在研究全球变化条件下不同生态系统的植物功能群特征［２］。生态系统的优势种往往是该地区气候、地理与土壤特征的综合反映，体现了植被与动植物物种地带性分布特点［３］，影响了植被的结构，反映着一个地区生态系统的状态。喀斯特森林是一类特殊的森林生态系统，其与常态地貌上的森林植被相比，无论在生态环境、森林群落性质、群落外貌、区系组成、水平和垂直结构及演替更新动态，乃至系统内动物区系、种群发展及生态系统对环境的影响等方面都有显著不同［４］。在严酷的喀斯特生境中各植物物种经过长期的进化，在形态、生理及生态特性上形成了一系列对环境变化的适应对策，具有相似适应对策的物种经常相伴出现，种间联结性较强，随生境的变化趋于一致，形成相对稳定的植物功能型。因此，研究茂兰喀斯特森林乔木优势种植物功能型，有助于分析喀斯特森林生态系统的结构、功能及其对环境因子的响应，以期深入揭示喀斯特森林植物与环境的动态关系。

１ 研究区概况

研究区位于贵州省南部黔、桂交界处的茂兰国家级喀斯特森林自然保护区（２５°０９′－２５°２０′Ｎ，１０７°５２′－１０８°０５′Ｅ）。区内为典型的喀斯特峰丛地貌，海拔最高１ ０７８． ６ ｍ，最低４３０ ｍ，平均８００ ｍ以上。成土母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主。年均温１５．３ ℃， ７月均温２６．４ ℃，１月均温８．３ ℃，≥１０ ℃ 积温５ ７２７．９ ℃，年均降雨量１ ３２０．５ ｍｍ，全年平均相对湿度８３％。土壤以黑色石灰土为主，土层浅薄，地面岩石裸露，ｐＨ ７．５～８．０，有机质和全氮含量特别丰富［５］。

２ 研究方法

２．１ 野外调查

用群落生态学的调查方法，在槽谷、坡地、漏斗３种地形部位设置１０ ｍ×１０ ｍ的样方进行每木调查，调查内容包括样方中乔木、灌木的种类、个体数、高度、胸径或基径和冠幅。此外，在样地中随机设置５个１ ｍ×１ ｍ的小样方调查草本、乔灌幼苗的种类、个体数和盖度等内容。以朱守谦等［６，７］对茂兰喀斯特森林进行大量样地调查所确定的最小表现面积９００ ｍ２作为依据，每个地形部位所调查的样地总面积为１ ２００ ｍ２。

２．２ 种间联结测定方法

根据重要值，选取２２个乔木层优势种进行种间联结分析，即组成３０×２２的数据矩阵。建立２×２联列表，并根据原始资料矩阵，计算各种对的ａ、ｂ、ｃ、ｄ值。以χ2检验为基础，结合联结系数ＡＣ和共同出现百分率ＰＣ等方法共同测定物种间的联结性［8］。

１）检验两个种关联与否用χ2检验。由于取样为非连续性取样，因此，非连续性数据的χ2值用Ｙａｔｅｓ的连续校正公式计算：

式中，ｎ为取样总数，ａ为两物种均出现的样方数，ｂ、ｃ分别为仅有一个物种出现的样方数，ｄ为两物种均未出现的样方数。当ａｄ＞ｂｃ时为正联结，ａｄ＜ｂｃ时为负联结。若χ2＞３．８４１（０．０１＜P＜０．０５）则表示种对间联结性显著，若χ2＞６．６３５（P＜０．０１）表示种对间联结性极显著。

２）联结系数ＡＣ。ＡＣ用来进一步检验由χ2所测出的结果及说明种间联结程度。其计算公式如下：

若ａｄ≥ｂｃ，则ＡＣ＝（ａｄ–ｂｃ）／［（ａ＋ｂ）（ｂ＋ｄ）］；若ｂｃ＞ａｄ且ｄ≥ａ，则ＡＣ＝（ａｄ–ｂｃ）／［（ａ＋ｂ）（ａ＋ｃ）］；若ｂｃ＞ａｄ且ｄ＜ａ，则ＡＣ＝（ａｄ–ｂｃ）／［（ｂ＋ｄ）（ｄ＋ｃ）］。ＡＣ的值域为［－１，１］。ＡＣ值越趋近于１，表明物种间的正联结性越强；相反，ＡＣ值越趋近于－１，表明物种间的负联结性越强；ＡＣ值为０，物种间完全独立。

３）共同出现百分率ＰＣ。ＰＣ也是用来测度物种间正联结程度的。

其计算公式为：ＰＣ＝ａ／（ａ＋ｂ＋ｃ）；ＰＣ的值域为［０，１］，值越趋近于１，则表明该种对的正联结越紧密。

数据处理采用Ｅｘｃｅｌ ２００７和ＳＰＳＳ ２１．０软件。

３ 结果与分析

３．１ 研究区优势种分布情况

根据茂兰喀斯特森林3种地形部位群落调查数据的分析，通过计算重要值，挑选出重要值靠前的２２个乔木层优势种（隶属于１４科，２１属）作为研究对象（表１）。

３．２ 优势乔木树种的总体联结性分析

由图１可知，研究区内乔木层的２２个优势种共组成了２３１个种对，其中１３９对表现出正联结，占总数的６０．１７％；９０对表现出负联结，占总数的３８．９６％；２对表现出无联结，占总数的０．８７％。表现出极显著正联结的种对有４对，显著联结有７对，显著负联结３对，２１７对没有表现出联结的显著性。从图２可以看出，联结系数ＡＣ≥０．６的种对数为１，占总对数的０．４３％；０．２≤ＡＣ＜０．６的种对数为５０，占总对数的２１．６５％；－０．２≤ＡＣ＜０．２的种对数为１４０，占总对数的６０．６１％；－０．６≤ＡＣ＜－０．２的种对数为３４，占总对数的１４．７２％；ＡＣ＜－０．６的种对数为６，占总对数的２．６０％。从图３可以看出，共同出现百分率ＰＣ≥０．７的种对数为８，占总对数的３．４６％；０．４≤ＰＣ＜０．７的种对数为１２５，占总对数的５４．１１％；０．２≤ＰＣ＜０．４的种对数为９２，占总对数的３９．８３％；ＰＣ＜０．２的种对数为６，占总对数的２．６０％。３个指数在计算结果上虽有所出入，但是得到的结论基本是一致的：２２个优势种总体上表现出正联结，但尚未达到显著水平，该区域的喀斯特森林群落的种间联结性较为松散，群落中各种群趋于独立出现，群落结构比较稳定，正处于不断完善阶段。

３．３ 植物功能群的划分及其特征

根据乔木种间联结性（图１－图３），以正联结性的强弱（χ2＞３．８４１）为基础，以负联结性（χ2＞３．８４１）为界限，并参考联结系数ＡＣ和共同出现百分率ＰＣ［９］，以及各乔木种群的生理、生态特征和分布格局，将２２个乔木树种划分为５组功能群。

３．２．１ 功能群一 Ｆ１：由轮叶木姜子、黄梨木、梓叶槭、掌叶木、云贵鹅耳枥和翅荚香槐组成。优势种轮叶木姜子与梓叶槭、掌叶木、云贵鹅耳枥、翅荚香槐之间的ＡＣ值分别为０．１０１、０．０３６、０．０７２、０．３４８，这些种对间为正联结关系；χ2值分别为０．０３８、０．００１、０．１３７、１．３９６，其联结程度不显著；ＰＣ值为６０．７１％、３６．００％、４２．３１％、７４．０７％，群内物种共同出现的几率较大。轮叶木姜子与黄梨木虽无联结关系，但共同出现率较高，达到４４．４４％。该功能群主要分布在坡地地形中，分层现象明显，树种在林冠的上、中、下层均有分布，结构复杂。该群内优势种地位突出，且树木个体较大，常绿与落叶树种混交。

３．２．２ 功能群二 Ｆ２：由青冈栎、圆叶乌桕、朴树、齿叶黄皮、桂皮、香港四照花、狭叶润楠和灯台树组成。优势种青冈栎与圆叶乌桕的ＡＣ值为０．４７３，χ2值为８．７５４，呈极显著正联结；与朴树、桂皮间ＡＣ值为０．３８５、０．３６７，χ2值为４．０２９、４．９５０，呈显著正联结；青冈栎与齿叶黄皮、香港四照花、狭叶润楠、灯台树间的ＡＣ值为０．２０５、０．０５１、０．２６２、０．１２８，χ2值为１．００５、０．００１、０．６５２、１．３６４，均呈正联结。此外，朴树与齿叶黄皮、圆叶乌桕、桂皮均呈极显著正联结，齿叶黄皮和香港四照花、桂皮和圆叶乌桕均呈显著正联结。该功能群内各物种的正联结性达到显著程度的很多，联结紧密。青冈栎与圆叶乌桕、朴树、齿叶黄皮、桂皮、香港四照花、狭叶润楠、灯台树的ＰＣ值分别为７２．７３％、６６．６７％、６５．２２％、５６．００％、４６．１５％、６２．９６％、３６．３６％，共同出现几率高。该功能群主要分布在漏斗地形中，分层现象明显，树种在林冠的上、中、下层均有分布，结构复杂。该群内优势种地位不突出（青冈栎、狭叶润楠、香港四照花均占优势地位），且树木个体大，数量多，常绿与落叶树种混交。

３．２．３ 功能群三 Ｆ３：由四照花、尾叶罗伞和樟叶槭组成。优势种四照花与尾叶罗伞、樟叶槭间的ＡＣ值为０．３８８、０．０８２，χ2值为５．５３５、０．０６２，呈显著正联结，ＰＣ值分别为６１．９０％、４１．６７％，共同出现的几率较大。该功能群主要分布在漏斗地形中，分层现象不明显，树种主要分布在林冠的中层，结构单一。该群内优势种地位不突出（四照花和尾叶罗伞均占优势地位），且树木个体较小，数量少，常绿与落叶树种混交。

３．２．４ 功能群四 Ｆ４：由多脉榆和黄连木组成。优势种多脉榆和黄连木的ＡＣ值为０．０１１，χ2值为０．０４１，种间关系呈正联结，但未达到显著水平，联结性松散；ＰＣ值为３８．７１％，共同出现的几率较大。该功能群在漏斗、坡地、槽谷３种地形中分布比较均匀，分层现象不明显，树种主要分布在林冠的上层，结构单一。该群内优势种地位突出，树木个体较大，数量少，均为落叶树种。

３．２．５ 功能群五 Ｆ５：由巴东荚蒾、香叶树和柿树组成。优势种巴东荚蒾与香叶树的ＡＣ值为０．５４４，χ2值为２．３０２，ＰＣ值为６０．００％，香叶树和柿树的ＡＣ值为０．４０１，χ2值为３．６５９，ＰＣ值为７３．０８％；两组种对间均呈正联结，其联结程度不显著，联结性松散，但其共同出现的概率很大。该功能群主要分布在槽谷地形中，树种主要分布在林冠的中、下层，结构单一。该群内优势种地位不突出（巴东荚蒾和香叶树均占优势地位），且树木个体较小，数量多，常绿与落叶树种混交。

４ 小结与讨论

正联结的种对在生物生态习性和生境要求上表现出一定的相似性，在生态位占有上表现出一定的重叠性，相伴出现的几率较大。在划分功能群时尽量将正联结的种对划分为一组，因此本文将茂兰不同地形部位喀斯特森林划分为５种植物功能型。一些种对的正联结是由于其对生境要求和资源利用的相似性而产生的。如Ｆ３中四照花、尾叶罗伞、樟叶槭均为喜阳耐荫树种，分布在林冠中层，对光需求的相似性大；Ｆ４中多脉榆和黄连木均为阳性落叶树种，多分布在光照较强、土壤较干旱的坡地生境中，其对光照、水分的需求和利用方面也存在较大的相似性。这种对资源环境要求的相似性导致了其生态位上的重叠，物种相伴出现的几率大，种群间关系呈现出正联结，所以将四照花、尾叶罗伞、樟叶槭划为一个功能群Ｆ３，将多脉榆和黄连木划为另一个功能群Ｆ４。一些种对的正联结是由于不同的种群对生境要求产生互补性的差异造成的，即一个种群的存在为另一个种群的生存发展营造了条件。如Ｆ１中梓叶槭、掌叶木、翅荚香槐是阳性落叶树种，对光的需求强烈，多分布在林冠上层，树体较粗大；轮叶木姜子、黄梨木、云贵鹅耳枥为喜阳耐荫树种，分布在林冠中下层。林冠上层阳性树种的存在为下层耐荫树种营造了一个阴湿的生境，导致上层阳性树种和中下层耐荫树种相伴出现，种群间多呈正联结关系，能将其划分为同一功能群。此外，从竞争角度看，各种群分布的垂直空间差异，减少了群落中的种群竞争，使部分种对呈正联结。如在Ｆ２中，青冈栎、朴树、齿叶黄皮、狭叶润楠多分布在林冠上层，利用上层空间资源，而圆叶乌桕、桂皮、香港四照花、灯台树分布在林冠的中下层，利用中下层的空间资源，种群在垂直分布上的差异，使彼此间的生态位发生分离，避免了种群间的竞争，使其能共存于同一功能群内，维持群落的稳定性。

植物种对的负联结体现了植物间的排斥性，是植物长期适应微环境，利用不同资源空间的结果，也是生态位分离的反映［１０］。各种群对生境的需求差异、种群间的竞争、物种的繁殖方式以及生境的高度异质性等都会使种对间产生负联结现象［１１］。负联结的种群相互排斥，彼此共同出现的概率小，在划分功能群时尽量将负联结的种对归为不同的生态种组［１２］。如Ｆ２中的圆叶乌桕和Ｆ１中的轮叶木姜子均为群落林冠中下层的树种，圆叶乌桕主要分布于光照弱、土层厚、湿度大的漏斗地形中，而轮叶木姜子主要分布在光照强、土层薄、较干旱的坡地地形中，二者对生境要求不同而形成了生态位的分离，种群间关系呈显著负联结，它们就形成不同的功能型。同理可见，Ｆ５中巴东荚蒾是群落林冠中下层的常绿树种，主要分布在光照、土壤、水分等生境条件居中的槽谷地形中，生境选择的差异导致其与圆叶乌桕也呈现显著负联结的种间关系，所以将其划归为不同的功能群。物种生态习性的相似使其对资源利用和环境响应趋同，在资源环境条件充足时二者能保持共存，但在资源环境条件匮乏或是变化时就会产生激烈的种群竞争［１３］。竞争力较弱的一方种群数量和生存空间减小，丧失原有优势度，最终退出竞争。胜利方由于取得更多的资源空间，其种群的排斥力加大，导致两个物种相伴出现的概率降低，使二者归属于不同的功能群。如Ｆ３中的四照花和Ｆ２中的灯台树都是群落林冠中下层的树种，多分布于漏斗地形中，具有在土壤肥沃、湿润、耐荫的环境中生长的生态习性，但在资源和环境容量相对较小的喀斯特生境中，二者因分布区和生态习性相近，经过竞争形成了显著负联结的种间关系，导致其形成不同的功能群。

喀斯特森林生态系统中环境条件恶劣，很多物种为了适应环境，争夺更多的生存资源和空间，经过长期的演替进化形成了一种萌生的繁殖方式。在一个特定阶段，群落中萌生性物种比实生性物种繁殖速度快，数量多，适应性强，在成长过程中会迅速占领生境的空间和资源，形成一定的种群规模，进而更好地排斥其他物种或是更有利地与其他物种竞争，加大与其他物种负联结的概率。此外，生境的高度异质性也会造成种间负联结的形成。在喀斯特地区，地形地貌复杂多样，岩石裸露率高，土层浅薄且不连续，小生境如石沟、石缝、土面等类型组合多变，分布随机，生境呈现高度的异质性。这种异质性营造了同一版块内的更多生态位，使更多的物种找到了适合自身生存的微环境。这些微环境的光、温、水、气、热等生态因子存在明显差异，其在为不同物种塑造了丰富生态位的同时也造成了一定的物种分离，使得分布在特定微环境中的物种与其他物种形成负联结的概率增大，这是喀斯特森林生态系统中不同功能型物种共存的微生境机制。

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（责任编辑 蔡端午）