普通小麦抽穗期控制基因Talldl研究进展与展望

张胜利，李东方，周 岩，胡海燕

（河南科技学院／河南省高等学校作物分子育种重点学科开放实验室/现代生物育种河南省协同创新中心，河南 新乡 ４５３００３）

摘要：抽穗期是对普通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）安全生产有重要影响的农艺性状，也是一个复杂的受多基因协调互作控制的性状。对普通小麦抽穗期基因控制系统、普通小麦抽穗期基因之一——ＴａＨｄ１的克隆与功能、基因组定位、直向同源区微进化研究进展等方面进行了概述，以期为普通小麦抽穗期性状改良提供一定的理论参考。

教育期刊网 http://www.jyqkw.com
关键词 ：普通小麦 （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）；抽穗期；ＴａＨｄ１；直向同源区

中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３１１；Ｑ７８ 文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）05－1031-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.05.002

收稿日期：２０１４－０３－２２

基金项目：ＮＳＦＣ－河南人才培养联合基金项目（Ｕ１２０４３１５）

作者简介：张胜利（１９７6－），男，河北邯郸人，副教授，博士，主要从事作物比较基因组学研究，（电话）１３６５３７３２６１４（电子信箱）ｓｌｚｈａｎｇ２００８＠１６３．ｃｏｍ。

抽穗期作为普通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）的重要农艺性状之一，对普通小麦适应不同生态环境条件具有至关重要的作用，不但直接决定了普通小麦育成品种的推广范围与季节，而且对普通小麦品种的产量、品质、抗逆性等重要性状都有影响［１］。对于普通小麦野生近缘植物来说，抽穗开花期是与其栖息地的生态地理条件相适应的。从野生状态的生态地理条件适应性到不同农业生态环境条件的广泛适应性表明，普通小麦起源、演化过程中抽穗期这一性状经历了严格的驯化选择［２］。

近年来，严重影响小麦生产的各种不良灾害性天气如倒春寒、暖冬、干热风等频繁出现。为了小麦生产安全，迫切需要根据新的气候变化趋势，通过遗传改良来调整小麦的抽穗开花期，使其与光、温等环境因子变化密切协调，从而使小麦适应新的气候条件，提高稳产性［３］。因此，开展小麦抽穗期相关基因的研究是小麦生产上十分重要的任务，该研究将为小麦生态育种奠定良好的基础［４］。本文对近年来小麦抽穗期基因控制系统中关键成员之一 ——ＴａＨｄ１基因的研究进展进行了概述，并对其相关研究发展趋势进行了展望。

１ 植物抽穗开花的基因控制系统

对双子叶植物拟南芥的研究表明，对其开花的控制有４种途径：光周期途径、春化途径、自主途径（固有早熟性）和赤霉素（ＧＡ）途径，其中一个途径受阻将会影响开花时间，但不会完全阻止发育转换［５，６］。与双子叶植物相类似，普通小麦抽穗期也受多基因系统的协调互作控制，从对环境信号反应的差异来看，可将这些基因分为三大类［１］：春化基因（Ｖｒｎ）、光周期基因（Ｐｐｄ）和早熟性基因（Ｅｐｓ），其中春化基因和光周期基因的定位及作用机理研究比较深入，已经从拟南芥、水稻、大麦、普通小麦等植物中克隆了约４０个相关基因［７］。拟南芥中光周期控制途径已基本阐明，该途径由叶片中的光敏色素（即光受体）感受昼夜长短和光的强弱等光信号开始，产生昼夜节律，昼夜节律基因［８－１０］（ＴＯＣ１、ＣＣＡ１、ＺＴＬ、ＬＵＸ、ＥＬＦ３、ＦＫＦ１、ＬＨＹ、ＬＫＰ２等）感受昼夜变化而引起自身表达量的变化，该变化被ＧＩ和ＣＤＦ１捕获，进而激活了叶片中的ＣＯＮＳＴＡＮＳ（ＣＯ）基因，当ＣＯ表达量超过特定临界值时， ＦＴ（ＦＬＯＷＥＲＩＮＧＬＯＣＵＳＴ）的表达被激活，进而启动抽薹开花过程［１１，１２］。由此可见，光周期控制通路中的ＣＯ基因（短日照的水稻中直向同源基因为Ｈｄ１［１３］）是光周期信号传递过程中的关键基因之一［１４］，本文主要概述了ＣＯ／Ｈｄ１基因在普通小麦中的研究进展及展望。

２ 普通小麦抽穗期控制基因ＴａＨｄ１的克隆及其功能

Ｎｅｍｏｔｏ等［１５］根据ＣＯ／Ｈｄ１基因的高度保守序列，在普通小麦中克隆到Ｈｄ１的直向同源基因有ＴａＨｄ１－Ａ、ＴａＨｄ１－Ｂ、ＴａＨｄ１－Ｄ。ＴａＨｄ１具有与水稻Ｈｄ１高度相似的结构，均包含锌指基序和ＣＣＴ结构域。用中国春的基因组ＤＮＡ片段（含ＴａＨｄ１－Ａ）对粳稻日本晴Ｈｄ１没有功能的近等基因系植株进行转化，结果表明，Ｔ２代中含有ＴａＨｄ１－Ａ的转基因植株比转化前的近等基因系植株在短日照条件下抽穗期提早了约１０ ｄ，在长日照条件下推迟了约２５ ｄ。可见，ＴａＨｄ１－Ａ能够对水稻中Ｈｄ１的功能进行互补。从ＣＯ／Ｈｄ１在光周期途径中所处的位置看，其有双重功能，即短日照植物（如水稻）中在短日照条件下促进植株的抽穗开花，长日照植物（如拟南芥）中在长日照条件下促进植株抽穗开花［２，１３，１６］。但在普通小麦中由于没有合适的突变体，至今未见有关ＴａＨｄ１－Ａ基因在普通小麦中对抽穗期影响的报道。

ＴａＨｄ１－Ｂ在启动子区因存在６３ ｂｐ的缺失而不能转录，但编码区结构正常；ＴａＨｄ１－Ｄ的ｍＲＮＡ具有与ＴａＨｄ１－Ａ相同的结构，显然，普通小麦基因组中３个ＴａＨｄ１基因至少２个有潜在功能。多倍体中经常是冗余基因发生假基因化，进而降低基因剂量效应对生物体正常生长发育的影响，但异源六倍体普通小麦中ＴａＨｄ１基因位点３个拷贝结构都正常，而且至少有２个拷贝具有功能，说明该基因对普通小麦生长发育十分重要，除了参与光周期反应外，可能还参与调控其他重要性状，如在水稻中就发现了一个同时影响抽穗期、株高、每穗粒数的ＱＴＬ［１７］。

３ 普通小麦抽穗期控制基因ＴａＨｄ１的基因组定位

ＴａＨｄ１的３个基因都位于普通小麦基因组第六染色体同源群的长臂上。水稻的第六染色体与小麦族植物的第七染色体间有共线性，水稻中Ｈｄ１位于第六染色体的短臂上，而且Ｈｄ１两侧ＲＦＬＰ标记Ｘｒｚ５８８、Ｘｃｄｏ１７均位于小麦族的第七染色体同源群上。由此可见，现在位于普通小麦第六染色体同源群的ＴａＨｄ１应是由于进化历史上普通小麦染色体重排过程中发生了易位所致［１５］。前人的研究也证实，小麦族基因组中该染色体区域在进化过程中发生过高度重排。与水稻相比，高粱中Ｈｄ１直向同源区发生过包括基因易位、基因附加等在内的微重排［６，１５］。

综上所述，迄今关于普通小麦抽穗期ＴａＨｄ１这一重要农艺性状位点已经围绕基因定位、基因克隆、基因功能等进行了深入研究，但也留下了许多亟待解决的问题，如ＴａＨｄ１的可能属于功能冗余的３个同源基因是如何选择性保留的；如果并非属于功能冗余基因，是否存在一因多效效应或该区段是否为含有几个重要农艺性状基因的基因密集区；该效应是否受到ＴａＨｄ１在普通小麦进化过程中发生的染色体重排的影响；影响该位点染色体重排的机理何在，是否由于该位点周围存在导致染色体重排的已知遗传元件或新的遗传元件等等。

４ 普通小麦及其近缘属中ＴａＨｄ１位点的研究展望

利用亲缘关系较近的多个物种进行直向同源区序列比较研究是揭开基因组区段进化机制的重要手段［１８，１９］。笔者及合作者前期开展了稻属多个重要农艺性状基因（如ＭＯＣ１，Ａｄｈ１，Ｓｈａｔｔｅｒｉｎｇ４和Ｈｄ１等）直向同源区比较研究，发现多倍体中及二倍体发生基因串联复制的基因组区段中，常常出现冗余基因由于编码区小的插入／缺失或编码密码子突变为终止密码子而导致的假基因化［２０，２１］；稻属ＡＡ基因组中有４个（１８、１９、２１、２８）新基因可能通过ｄｅｎｏｖｏ机制形成［２１］；在稻属中还发现有基因组片段移动现象，但在该同源区及其侧翼区没有发现目前已知的能介导基因移动的Ｐａｃｋ－ＭＵＬＥ、逆转座子、Ｈｅｌｉｔｒｏｎ等元件，暗示其移动机制有新的未知形式［２１］；直向同源区存在基因共线性，共线性程度差异具有种属特异性，该特异性与ＬＴＲ型逆转座子活动有关，转座子是影响基因组大小、基因密度、特定基因组变异的主要因素［２１－２３］。此外，四倍体硬粒小麦Ａ、Ｂ基因组中含醇溶蛋白基因、较低的相对分子质量麦谷蛋白基因区的序列的比较研究也证明，逆转座子的快速扩增、基因移动、多轮的区段复制是造成该位点进化快、组织结构复杂、共线性较差的主要原因［２４］。因此，亲缘关系较近的不同物种中直向同源区的微共线性研究可以使人们从较长ＤＮＡ区段上了解物种进化、基因组内在结构及其形成机制、直向同源基因的内部结构和组织，而同一物种类型的栽培种与近缘野生种之间的直向同源区序列比较分析，则提供了物种进化和驯化过程中ＤＮＡ水平信息［２２］。可见，对于小麦ＴａＨｄ１位点来说，开展序列水平的基因组直向同源区比较研究是解决上述问题的关键。

小麦属及其近缘属中蕴含了丰富的优异基因，是拓宽普通小麦育种亲本遗传基础、进行普通小麦遗传改良的宝贵基因库［２５］。小麦属及其近缘属中有二倍体（ＡB）、四倍体（ＡＡＢＢ、ＡＡＧＧ）、六倍体（ＡＡＢＢＤＤ）等不同的基因组类型，各类型中又存在野生种、原始种及栽培种等亚类，是研究普通小麦起源、演化的良好系统［２６，２７］。但由于小麦属中多数植物基因组巨大，重复序列含量很高，普通小麦至今没有完成全基因组测序。

以ＢＡＣ载体为工具构建的一系列普通小麦及其近缘种的基因组ＤＮＡ大片段插入文库，为研究普通小麦基因组区段进化提供了良好的平台，是进入普通小麦及其近缘植物全基因组水平研究前的必然选择［２８］。第二代高通量测序仪的出现及其越来越广泛的应用［２９，３０］，为进行多物种、大片段基因组ＤＮＡ同源区序列测定提供了价低、质优的便利条件。但对于没有完成近缘种全基因组测序、重复序列含量又高的普通小麦及其近缘种来说，单独应用二代测序技术在序列组装时存在一定困难。２０１３年由中国科学家公布的小麦Ａ、Ｄ基因组草图序列为开展小麦基因组区段进化研究提供了宝贵的参考序列，但由于是序列框架图阶段，序列中Ｇａｐ很多，难以满足同源区序列分析要求［２６，２７］。２０１２年英国、美国等科学家完成了普通小麦中国春基因组草图测序［３１］，但是笔者用多个重要农艺性状基因（抽穗期基因ＴａＨｄ１、矮秆基因Ｒｈｔ１、条锈病抗病基因Ｙｒ１０等）序列在该基因组数据库中比对搜索结果表明，比对在显著水平（ＢｌａｓｔＮ，１ｅ－１０）以上的基因组组装序列都比较短（＜１０ ｋｂ），且Ｇａｐ很多，不能满足进行大片段（～１５０ ｋｂ）同源区序列比较分析的需要。

上述国内外研究现状说明，普通小麦ＴａＨｄ１、水稻Ｈｄ１等许多控制抽穗开花的基因均已被定位、克隆，并进行了功能研究；已对稻属中Ｈｄ１、ＭＯＣ１、Ａｄｈ１等位点直向同源区及四倍体硬粒小麦Ａ、Ｂ基因组中醇溶蛋白基因、较低的相对分子质量麦谷蛋白基因同源区进行了系统深入研究。但普通小麦及其近缘种中ＴａＨｄ１区域比较研究还未见报道，需要开展深入研究。

另外，从测序手段来看，已报道的几个位点同源区序列比较研究中测序采用的都是传统Ｓａｎｇｅｒ测序法，测序成本较高，而采用二代测序和Ｓａｎｇｅｒ测序相结合的方法进行同源区序列测定目前还未见报道。因此，采用二代高通量测序与传统测序技术相结合的方法，对普通小麦及其近缘种Ａ、Ｂ、Ｄ基因组中重要农艺性状位点ＴａＨｄ１区域进行比较研究，面临重大机遇，研究将为阐明普通小麦及其近缘种中ＴａＨｄ１区域基因组区段进化机制、基因及转座子进化机制等重要生物学问题提供深层次理解，也将为普通小麦野生近缘植物中优异基因的发掘与利用提供有价值的参考。

教育期刊网 http://www.jyqkw.com
参考文献：

［１］ 宋彦霞，景蕊莲，霍纳新，等．普通小麦（Ｔ． ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）不同作图群体抽穗期ＱＴＬ分析［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（１１）：２１８６－２１９３．

［２］ ＨＩＧＧＩＮＳ Ｊ Ａ， ＢＡＩＬＥＹ Ｐ Ｃ， ＬＡＵＲＩＥ Ｄ Ａ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｇｅｎｏｍｉｃｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｐａｔｈｗａｙｓ ｕｓｉｎｇ Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ ａｓ ａ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１０， ５（４）： ｅ１００６５．

［３］ 孙道杰，冯 毅，王 辉，等．小麦ＴａＦＴ基因编码区序列多态性及其与开花期的关系［Ｊ］．作物学报，２００８，３４（１１）：１９５３－１９５７．

［４］ 宋彦霞．小麦抽穗期及其它农艺性状的ＱＴＬ分析［Ｄ］．四川雅安：四川农业大学，２００５．

［５］ ＫＯＭＥＤＡ Ｙ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｉｍｅ ｔｏ ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，５５： ５２１－５３５．

［６］ ＭＯＵＲＡＤＯＶ Ａ， ＣＲＥＭＥＲ Ｆ， ＣＯＵＰＬＡＮＤ Ｇ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ： ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｓ ａ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００２，１４ （Ｓｕｐｐl1）：１１１－１３０．

［７］ ＤＩＳＴＥＬＦＥＬＤ Ａ， ＤＵＢＣＯＶＳＫＹ Ｊ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｈａｓｅ ｄｅｌｅｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｄｉｐｌｏｉｄ ｗｈｅａｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ＶＲＮ２ ａｎｄ ＦＴ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２０１０， ２８３（３）： ２２３－２３２．

［８］ ＴＡＫＡＮＯ Ｍ， ＩＮＡＧＡＫＩ Ｎ， ＸＩＥ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｉｎｃｔ ａｎｄ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ Ａ， Ｂ， ａｎｄ Ｃ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｄｅｅｔｉｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００５，１７（１２）： ３３１１－３３２５．

［９］ ＤＯＹＬＥ Ｍ Ｒ， ＤＡＶＩＳ Ｓ Ｊ， ＢＡＳＴＯＷ Ｒ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＥＬＦ４ ｇｅｎｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｒｈｙｔｈｍｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ， ２００２， ４１９（６９０２）： ７４－７７．

［１０］ ＨＡＺＥＮ Ｓ Ｐ， ＳＣＨＵＬＴＺ Ｔ Ｆ， ＰＲＵＮＥＤＡ－ＰＡＺ Ｊ Ｌ， ｅｔ ａｌ． ＬＵＸ ＡＲＲＨＹＴＨＭＯ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ Ｍｙｂ ｄｏｍａｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｒｈｙｔｈｍｓ［Ｊ］． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ，２００５，１０２（２９）： １０３８７－１０３９２．

［１１］ ＩＭＡＩＺＵＭＩ Ｔ， ＴＲＡＮ Ｈ Ｇ， ＳＷＡＲＴＺ Ｔ Ｅ， ｅｔ ａｌ． ＦＫＦ１ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｉｇｈｔ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ， ２００３， ４２６（６９６４）： ３０２－３０６．

［１２］ ＶＡＬＶＥＲＤＥ Ｆ， ＭＯＵＲＡＤＯＶ Ａ， ＳＯＰＰＥ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯＮＳＴＡＮＳ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ３０３（５６６０）： １００３－１００６．

［１３］ ＹＡＮＯ Ｍ， ＫＡＴＡＹＯＳＥ Ｙ， ＡＳＨＩＫＡＲＩ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｈｄ１， ａ ｍａｊｏｒ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｉｎ ｒｉｃｅ， ｉｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｇｅｎｅ ＣＯＮＳＴＡＮＳ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０００， １２（１２）： ２４７３－２４８４．

［１４］ ＧＲＩＦＦＩＴＨＳ Ｓ， ＤＵＮＦＯＲＤ Ｒ Ｐ， ＣＯＵＰＬＡＮＤ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯＮＳＴＡＮＳ－ｌｉｋｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ， ｒｉｃｅ， ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００３， １３１（４）： １８５５－１８６７．

［１５］ ＮＥＭＯＴＯ Ｙ， ＫＩＳＡＫＡ Ｍ， ＦＵＳＥ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｔｏ ｔｈｅ ＣＯＮＳＴＡＮＳ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００３， ３６（１）： ８２－９３．

［１６］ ＴＵＲＣＫ Ｆ， ＦＯＲＮＡＲＡ Ｆ， ＣＯＵＰＬＡＮＤ Ｇ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｏｆ ｆｌｏｒｉｇｅｎ： ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ ＬＯＣＵＳ Ｔ ｍｏｖｅｓ ｃｅｎｔｅｒ ｓｔａｇｅ［Ｊ］． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ， ２００８， ５９：５７３－５９４．

［１７］ 唐为江．精细定位控制抽穗期、株高和每穗颖花数的ＱＴＬ与图位克隆汕优６３中控制胶稠度、糊化温度的基因［Ｄ］．武汉：华中农业大学，２００８．

［１８］ 潘增祥，许 丹，张金璧，等．基于直向同源序列的比较基因组学研究［Ｊ］．遗传，２００９，３１（５）：４５７－４６３．

［１９］ 王 磊，陈景堂，张祖新．主要禾谷类作物比较基因组学研究策略与进展［Ｊ］．遗传，２００７，２９（９）：１０５５－１０６０．

［２０］ 张胜利．稻属分蘖控制基因（ＭＯＣ１）直向同源区的比较序列分析［Ｄ］．陕西杨凌：西北农林科技大学，２００７．

［２１］ ＬＵ Ｆ， ＡＭＭＩＲＡＪＵ Ｊ Ｓ S， ＳＡＮＹＡＬ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＭＯＮＯＣＵＬＭ１－ｏｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ １４ Ｏｒｙｚａ ｇｅｎｏｍｅｓ［Ｊ］． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００９， １０６（６）： ２０７１－２０７６．

［２２］ ＳＡＮＹＡＬ Ａ， ＡＭＭＩＲＡＪＵ Ｊ Ｓ， ＬＵ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｏｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｈｄ１ ｒｅｇｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｇｅｎｅｒａ ｒｅｖｅａｌ Ｈｄ１ ｇｅｎｅ ｌｉａｂｉｌｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｄｉｐｌｏｉｄ Ｏｒｙｚａ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎｓ ｔｏ ｍｉｃｒｏｓｙｎｔｅｎｙ ｉｎ Ｓｏｒｇｈｕｍ［Ｊ］． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２０１０， ２７（１１）： ２４８７－２５０６．

［２３］ ＡＭＭＩＲＡＪＵ Ｊ Ｓ， ＬＵ Ｆ， ＳＡＮＹＡＬ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｒｙｚａ ｇｅｎｏｍｅｓ ｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｇｅｎｕｓ－ｗｉｄｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄａｔａ ｓｅｔ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００８， ２０（１２）： ３１９１－３２０９．

［２４］ ＫＯＮＧ Ｘ Ｙ， ＧＵ Ｙ Ｑ， ＹＯＵ Ｆ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓ ａｎｄ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｌｏｃｕｓ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ ａｌｌｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ５４（１）： ５５－６９．

［２５］ ＬＩ Ｂ， ＸＵ Ｗ， ＸＵ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ， ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｒｅｖｅａｌｓ ａｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｏｐｈｉｌｉｎ－ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， ＴａＣＹＰ２０－２， ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｒｈｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｄｗａｒｆ ｉｎ ａ ｎｏｖｅｌ ＧＡ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｍｕｔａｎｔ （ｇａｉｄ） ｉｎ wｈｅａｔ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１０， ９（８）： ４２４２－４２５３．

［２６］ ＪＩＡ Ｊ， ＺＨＡＯ Ｓ， ＫＯＮＧ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｔａｕｓｃｈｉｉ ｄｒａｆｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｖｅａｌｓ ａ ｇｅｎｅ ｒｅｐｅｒｔｏｉｒｅ ｆｏｒ ｗｈｅａｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ， ２０１３， ４９６（７４４３）： ９１－９５．

［２７］ ＬＩＮＧ Ｈ Ｑ， ＺＨＡＯ Ｓ， ＬＩＵ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｄｒａｆｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ Ａ－ｇｅｎｏｍｅ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｕｒａｒｔｕ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ， ２０１３， ４９６（７４４３）： ８７－９０．

［２８］ 刘 越．矮败—中国春小麦品系ＢＡＣ文库的构建与筛选［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２００３．

［２９］ ＬＩ Ｓ， ＷＡＮＧ Ｓ， ＤＥＮＧ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｅｌｉｔｅ ｒｅｓｔｏｒｅｒ ｌｉｎｅｓ ｆｏｒ ｈｙｂｒｉｄ－ｒｉｃｅ［Ｊ］． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１２， ７（２）： ｅ３０９５２．

［３０］ ＳＡＨＵ Ｂ Ｂ， ＳＵＭＩＴ Ｒ， ＳＲＩＶＡＳＴＡＶＡ Ｓ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｂａｓｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ（ＳＢＰ） ｍａｒｋｅｒ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｇｅｎｏｍｉｃ ｒｅｇｉｏｎｓ： Iｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］． ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２０１２， １３（１）： ２０．

［３１］ ＢＲＥＮＣＨＬＥＹ Ｒ， ＳＰＡＮＮＡＧＬ Ｍ， ＰＦＥＩＦＥＲ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒｅａｄ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｏｍｅ ｕｓｉｎｇ ｗｈｏｌｅ－ｇｅｎｏｍｅ ｓｈｏｔｇｕｎ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ， ２０１２， ４９１（７４２６）： ７０５－７１０．

（责任编辑 昌炎新）