镜像神经元系统的个体发生学及其学前教育意蕴

陈巍 陈喜丹

（浙江绍兴文理学院教育学院，绍兴 312000；浙江大学“985工程”哲学社会科学国家创新基地语言与认知研究中心，杭州 310028；澳大利亚西悉尼大学积极心理学与教育研究中心，新南威尔士 2751）

[摘要]镜像神经元系统是近十年来认知神经科学研究取得的最重要的发现之一，有关其个体发生学存在适应说和联想说两种对立的假说。前者认为镜像神经元系统是进化的产物，由生物性的遗传基因决定。后者认为镜像神经元系统是联想序列学习的产物，是个体在感觉运动经验的获得过程中形成的。回顾这两种假说的各自证据，可以发现联想说更占优势。据此理论，学前教师应充分创设有利于联想序列学习的情境，以促进儿童镜像神经元系统的发育，提高儿童的运动技能、艺术感受与表现以及人际交往等能力。

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关键词 ]镜像神经元系统；适应说；联想说；联想序列学习；学前教育稿件编号：201411180001

基金项目：教育部哲学社会科学研究重大课题攻关项目“认知哲学研究”（编号：13JZD004）、中国博士后科学基金第七批特别资助项目“现象学与神经科学对话中的他心问题研究”（编号：2014T70578）、浙江省教育厅科研项目“具身情绪启动儿童隐喻理解的实验研究”(编号：Y201328164)

通讯作者：陈巍，绍兴文理学院教育学院副教授，博士，浙江大学语言与认知研究中心在站博士后研究人员，E-mail:anti-monist@163.com

一、问题提出

人类个体在生命早期如何学习新的行为、掌握新的技能，并与他人建立有效的人际互动，从而更好地适应社会环境，一直是发展心理学与学前教育学研究的热门话题。上世纪90年代中期，帕尔玛大学的神经科学家陆续在豚尾猴大脑腹侧运动皮层的F5区、顶下小叶(IPL)的PFG区发现了一种特殊的运动神经元( motor neuron)，它对于执行或观察具有特定目标指向性(goal-directed)的行为都会做出激活反应，并且无论是个体自己的动作执行，还是观察他人的动作执行，甚至只是听到他人执行这一动作所对应的声音时，都会被激活。由于其反应属性就像镜子一样可以映射他人行为，因而研究人员将之命名为镜像神经元( mirror neuron)。最新的证据显示，人类大脑左侧额下回后部(pos-terior IFG)和顶下小叶喙部(rostral IPL)以及辅助运动系统(SMA)、内侧颞叶(MTL)也构成了一个相似的镜像神经元系统(mirror neuron system，MNS)。较之猴的镜像神经元，人类的镜像神经元系统的功能更为复杂，大量科学证据显示，该系统参与了一些高级社会认知能力的发展，例如模仿、语言理解、心理理论(theory of mind)以及共情(empathy)等。阳那么，人类的镜像神经元系统从何处来呢？是先天存在于人类大脑中的，还是由后天的经验“诱发”产生并逐步成熟的？相比成人镜像神经元系统及其功能的丰富研究，上述涉及镜像神经元系统个体发生学( ontogeny)的研究尚处于起步阶段。目前，在这方面存在两种对立的假说：适应说与联想说。

二、镜像神经元系统的起源与发育之争

在个体发生学上，适应说认为镜像神经元系统是自然选择的结果，是进化的产物，是人类进化过程中为完成某一特定的功能而形成的一种属性。目前许多研究者都认为镜像神经元是对行为理解功能的适应结果，后天经验对镜像神经元系统发育的影响非常微小。与之相对，联想说的基本观点是，镜像神经元是联想序列学习( associative sequence learning，ASL)的产物而非基于特定功能形成的。个体将在执行和观察同一行为中获得的感觉运动经验联想起来，就形成了镜像属性。

（一）适应说的内涵与证据

对镜像神经元系统的研究主要是运用脑成像与电生理等认知神经科学技术，但这些技术由于伦理限制等原因很难在婴儿群体身上运用，且很多实验过程不适合婴儿研究，因而迄今为止也没有直接证据表明在新生的人类或高等灵长类动物大脑中存在镜像神经元或者具有镜像属性的神经系统。有关镜像神经元及其系统的适应说总体上依赖于进化心理学与进化神经科学的证据。

早在镜像神经元被发现之初，就有大量研究者认为它是自然选择或进化的产物，其功能特性与生物强大的遗传倾向特性之间存在普遍联系。具体而言，“面部加工及其镜像神经元系统，或至少是涉及面部运动的部分，均依靠出生时就已经存在的大脑网络。该网络的基础很可能是由基因预先决定的”。之所以需要此类神经元，是因为“镜像神经元机制具有重要进化意义，灵长类动物凭此理解其同类做出的动作”。此外“它们构成了相对简单的动作知觉机制，这种机制在动物的进化过程中被多次运用”。针对模仿行为，有研究者甚至认为，人类镜像神经元系统的结构之所以变得复杂，是为了更好地整合一系列脑结构和文化环境，以至于模仿变得在进化上对于人类极为有利。脑无需为了这个目的再进化出一个新的系统，通过改造已经存在的系统使其拥有必要的属性即可调控这种模仿行为。由此“具有一个镜像神经元系统或许就是人类进化上获取模仿能力的一个必要步骤，并间接地推动了10万年前人类文化进化史上的一次‘巨大飞跃”’。如，模仿使得类似火的使用等推动人类文明发展的重要发现得以迅速被掌握，并被广泛传播。总之，这些观点认为镜像神经元是在高等动物进化过程中被“设计”（design）去执行一系列的社会认知功能。目前，适应说支持者所提供的证据主要集中在以下两个方面。

首先是镜像神经元系统进化的种系发生学( Philogenetically)证据。有学者指出，人类额下回区的喙部（基本上与BA44区联系）与猴脑F5区是进化上的同源组织。以一种功能性视角来看，许多论据认为作为著名的语言运动中区Broca区一部分的BA44区，除了言语运动表征功能之外，还包括（如猴F5区）对于手部动作的运动表征功能。这也解释了从手势运动到言语运动的进化历程，以及两者之间的紧密关联。例如，演讲时通常伴随不随意的手势。进化认知神经科学的证据进一步显示，鸣禽的高级发声中枢( HVC)与视觉联合区(auditory association region，Field L)中存在一类具有镜像属性的神经元。其中HVC区、猴脑F5区以及人脑Broca区具有进化上的同源性。

其次，如果适应说成立，那么先天存在的镜像神经元的功能属性应该在个体发育早期的社会认知活动中就会有所体现。这方面的证据主要集中在有关新生儿面部动作模仿的研究中。如有学者在实验室情境中发现新生儿具有模仿成人面部动作的能力，其中最有力的观察来自于张嘴和吐舌两个动作。如果成人实验者张开嘴而非吐舌，婴儿会提高张嘴的频率而非吐舌的频率。新生儿的模仿行为不能被描述为反射行为。反射是被一个刺激自动引发，而非被有目的的主体自动激活。尽管新生儿的模仿也依赖于成人实验者的行为，但实验者吐舌的动作并不只是触发了新生儿吐舌的动作，它同时改变了婴儿自发吐舌这种动作出现的频率和呈现的方式。新生儿可能要有一个时间上的滞后才能重复这种行为，而重复的动作可能每次都是不同的。

（二）联想说的内涵与证据

对于联想说来说，重点在于质疑适应说的上述证据，并回答镜像神经元系统是如何在感觉运动经验获得过程中形成的，尤其是后天的经验与学习过程会对镜像神经元系统产生何种程度的影响。库克( Cook)等人认为在个体发展的整个进程中，镜像神经元是在联想学习的领域一般性加工中形成的。虽然它们可能有心理功能，但并非一定要有一个特定的进化目的或适应功能。

联想序列学习解释认为，镜像神经元的反应属性是通过如下步骤获取的：在学习前，具有高级视觉属性的感觉神经元(例如位于纹外皮层( extrastriate areas)的神经元）与具有感觉运动属性的运动神经元（例如位于前运动皮层和顶叶皮层的神经元）之间不存在系统化的联结。在那类可以产生镜像神经元的学习过程中，编码产生特殊运动指令的运动神经元与编码运动感觉属性的感觉神经元之间形成了关联性的激活。这种经验可以通过模仿、镜像自我观察、对自身运动的观察或执行与他人的同步动作而获取。关联性的激活增强了那些编码感觉属性的神经元与编码运动指令的神经元。这要满足两个原则：一是邻近性（contiguity），观察者在同一时间看到并且做出与被观察者相同的动作（如婴儿看到成人的吐舌动作，并做出相似的动作）；二是相倚性( contingency)，通过一个事件推测另一个事件（如通过成人吐舌动作可以预测婴儿会发生相应的模仿）。在学习之后，感觉神经元的激活会传递给那些与感觉神经元之间存在强烈联结的运动神经元。这些运动神经元也就演变成了镜像神经元。目前，联想说得到了一系列实验室实验的支持。

按照适应说的观点，如果镜像神经元是一种自然选择的基因适应产物，那么进化赋予的结构体现在功能上就应该具有某种程度的稳定性。换言之，镜像神经元的发展对那些妨碍其适应功能的环境扰动应该具有抵御或“免疫”能力。然而，来自大量实验的证据显示，镜像神经元或镜像机制无法抵抗对不相似动作的编码。不匹配或逆镜像( counter-mirror)感觉运动训练会消除自动模仿，甚至会反转磁共振成像(fMRI)和运动诱发电位(MEP)的镜像反应。如有研究者对被试进行了大约90分钟的不匹配感觉运动训练：当观察到一个小指运动时，他们就重复进行食指运动，反之亦然。在这项训练之前，他们的手指运动表现出镜像运动诱发电位反应。如观察食指运动比观察小指运动诱导出更多的食指肌肉运动，反之观察小指运动比观察食指运动诱导出更多的小指肌肉运动。在实施这一短暂的训练之后，这一模式就被改变了，即观察食指运动比观察小指运动诱导出了更多的小指肌肉运动。这暗示镜像神经元具有超越适应说设想的极强可塑性( plasticity)。上述结果也印证了以往研究中发现一些长期接受某类技能训练的个体在观察其他个体执行相同动作时会产生更强烈的镜像神经元放电。例如，对钢琴表演中的手指动作的观察表明，钢琴家的镜像神经系统激活程度比普通被试更高。其次，按照适应说的观点，镜像神经元的产生是为了更好地帮助生物体适应外部环境，并与其他个体之间进行有效的社会互动。然而，近期的研究发现，镜像神经元或镜像机制无法抵御对无生命刺激的编码。任意关于声音、色彩和形状的刺激都能在感觉运动训练之后诱导出镜像的运动诱发电位、磁共振成像和行为效应。例如，有研究者对被试进行了大约50分钟的感觉运动训练：当看到机器钳子打开时，他们就张开自己的手；当看到机器钳子闭合时，他们就握拢自己的手，如此反复训练。在这项训练开展之前，钳子运动诱发的自动化模仿比人类手部运动要少，但训练后的24小时，钳子运动所诱发的自动模仿效应和手部运动诱发的效应一样强烈。这说明镜像神经元的活动并不具有对象特异性。

结合上述证据，联想说认为，来自种系发生学上的证据恰恰支持了联想序列学习对于镜像神经元产生的设想。研究者可以有充分的理由假设，凡是具备联想学习能力的物种（例如鹦鹉、狗、大象与海豚）都具有类似的镜像神经元系统。至于新生儿面部模仿能力，已有研究发现，闪烁的光线、欢快的音乐等一系列唤起刺激都能诱发新生儿吐舌这一动作，而当婴儿在观察一个机械的“舌头”时也会诱发更频繁的吐舌动作。此外，联想序列学习理论较之适应说也更容易实现操作化的检验。

三、镜像神经元系统的发育对学前教育的启示

与适应说相比，联想说为镜像神经元系统提供了更灵活、更多样的发育途径。基于联想序列学习理论的镜像神经元个体发生学刻画了幼儿社会认知发展的生物基因与后天学习的耦合动力学图景，也为学前儿童健康教育、艺术教育、科学教育、社会教育与语言教育等五大领域之间的整合提供了一个统一的心理学解释框架。

首先，联想说肯定了模仿、镜像自我观察、对自身运动的观察、执行与他人同步的动作，对于镜像神经元形成与发育的重要意义。这对于当前学前儿童教育的五大领域具有丰富的启示。以学前儿童健康教育为例，《3-6岁儿童学习与发展指南》（以下简称《指南》）在健康教育上尤其强调要利用多种活动发展儿童的身体平衡和协调能力，并倡议田埂行走、玩跳房子、踢毽子、蒙眼走路、踩小高跷、投掷、拍球、滚铁环等游戏活动。对于拍球、跳绳等技能性活动，不要过于要求数量，更不能机械训练。然而，《指南》并未介绍具体的训练方式与有效的训练方法。鉴于镜像神经元系统在感觉一运动发展上扮演的枢纽角色及其发育规律，联想序列学习理论建议教师要在体育活动中充分利用模仿、镜像自我观察、对自身运动的观察、执行与他人同步的动作等方法来有效提高儿童的身体平衡和协调能力。例如，可以筛选出身体平衡与协调性较好的儿童作为榜样，让其他儿童在某项活动前后反复观察前者的动作姿态要领，并开展模仿练习，以利用邻近性原则激活儿童的镜像神经元系统。教师需要通过示范、讲解等方式，及时向儿童反馈某些动作要领与动作结果之间的关系，如投篮姿势与投篮命中率的关系等。此外，还可以开展同步化练习，让完成某项活动较好的儿童与其他儿童同步练习，以利用相倚性原则激活儿童的镜像神经元系统。又如，《指南》强调在音乐舞蹈活动等艺术教育中引导幼儿感受空间方位和运动方向。按照联想序列学习理论，除了通过自我观察来判断并改善空间感与运动方向感之外，利用镜像观察也是一种极为有效的学习方式。具体的做法是在幼儿音乐舞蹈活动室的实体墙上有选择性地嵌入专用镜来即时反馈幼儿舞蹈学习的效果，实现视觉与运动之间的有效联结。此外，虽然目前尚无证据确认镜像神经元系统直接参与了逻辑训练与知识记忆归纳的学习过程，但在注重动手技能的学前儿童科学教育中，联想序列学习的意义仍然不可忽视。

其次，联想说更为关注镜像神经元系统与其他社会脑( social brain)区域的关系，为幼儿社会认知的发展与社会教育提供了辩证的视角。当前有国内学者借助适应说过分夸大镜像神经元系统在幼儿教育上的价值，认为镜像神经元系统的活动越频繁、越强烈，相应产生的社会行为就越好、越具有适应价值。联想说批判了镜像神经元系统针对社会认知能力的“设计”观，并深刻揭示了人类大脑活动的灵活性与整体性。《指南》在社会教育方面多处强调要结合具体情境，指导幼儿学习交往的基本规则和技能；引导幼儿换位思考，学习理解别人。当前的实验证据显示，这些社会互动的技巧与能力并非单纯是由镜像神经元系统的活动所实现的。在社会互动过程中，动作知觉和动作执行之间的联结还受到“社会性的自上而下的反应调控”（social top-down response modulation，STORM）。例如，眼神交流往往是社交活动的开端。新近研究表明，个体的前额皮层在感知眼神交流后，会促进镜像神经元系统的活动，使个体对眼神交流的对象进行较多的无意识模仿和动作识别判断，反之前额皮层会切断与镜像神经元系统之间的通路，从而抑制无意识模仿。总之，前额皮层对镜像神经元系统的调控，会使个体更好地对将要发生的社交活动做好准备，从而表现出合理的社会行为。然而，前额皮层的成熟在时间上远远滞后于镜像神经元系统的成熟，这就会导致幼儿在人际交往与社会互动过程中无法有效抑制不必要的模仿行为，进而导致人际冲突与换位思考能力薄弱，例如幼儿在看到同伴间肢体或语言冲突等社会性暴力行为时，往往会不自觉的参与。因此，教师要充分尊重这一事实，通过引导幼儿了解社会互动中的社会信号与语言、情绪、行为之间的关系（例如嗤鼻与厌恶），学会“察言观色”，“推己及人”，及时阻断消极模仿，并通过合作游戏练习巩固亲社会性行为。