牙鲆不同发育期形态性状与体重相关性分析

摘要：对20～40日龄牙鲆（Paralichthys olivaceus）进行了生长测定，并采用相关分析和通径分析的方法，计算了以形态性状体长和体高为自变量对体重依变量的通径系数、决定系数，分析了形态性状对体重的影响。结果表明，牙鲆变态期间（20～32日龄）生长缓慢，体重、体长和体高的增长幅度较小，变态完成后呈迅速升高的趋势。绝对增重率在牙鲆变态期间呈降低趋势，并在31日龄时降至最低值，变态完成后呈升高趋势，且在变态后期（28～32日龄）和变态后（34～40日龄）差异显著（P<0.05），在其他发育期差异不显著（P﹥0.05）。特定生长率则一直呈下降趋势，变态期间和变态后均差异显著（P<0.05）。通径分析结果表明，20日龄时体高对体重的直接作用远大于体长的直接作用，说明体高是影响体重的主要性状；在其他发育期，体长对体重的直接作用均大于体高的直接作用，体长是影响体重的主要性状；相关分析结果与通径分析结果一致。

　　关键词：牙鲆（Paralichthys olivaceus）；形态性状；体重；相关分析；通径分析

　　中图分类号：Q959.486 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）04-0863-03

　　Correlation Between Morphological Traits and Body Weight of Japanese Flounder during Different Periods

　　TONG Xue-hong1，2，GE Bao-ming1，WANG Huan-li2，YANG Xiao-lan2，ZHANG Zhen-ming2，JU Yan2，LU Ying2

　　（1.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Coastal Wetland Bioresources and Environmental Protection， Yancheng 224002， Jiangsu， China；

　　2.College of Life Science and Technology， Yancheng Teachers University，Yancheng 224002， Jiangsu， China）

　　Abstract： The growth of Japanese flounder from 20 to 40 days after hatching （DAH） were measured. The effects of morphological traits body length and body height on body weight were analyzed with correlation analysis and path analysis. The results showed that growth rate of body weight， body length and body height of Japanese flounder was slow during metamorphosis（20-32 DAH） and increased rapidly later on. The absolute growth rate showed a downward trend during metamorphosis and reached the minimum at 31 DAH following by an upward trend thereafter. The difference between the period from 28 to 32 DAH and the period from 34 to 40 DAH was significant （P<0.05）， with no significance during the other periods （P﹥0.05）. The instantaneous growth rate presented a degressive trendy all the time， and differed significantly among various periods （P<0.05）. At 20 DAH， the direct effect of body height on body weight was higher than that of body length on body weight， revealing that body height played a leading role in body weight. During the other developmental periods， body length with a bigger direct effect on body weight than that of body height was a key effective factor. The correlation analysis had the same tendency as path analysis results had.

　　Key words： Japanese flounder（Paralichthys olivaceus）； morphological traits； body weight； correlation analysis； path analysis

　　鱼的形态性状对其体重有重要影响，形态性状除了通过直接作用引起体重变化外，还可以通过间接作用引起体重变化，利用不同性状间的相关性可为选育工作提供方便[1]。相关分析和通径分析已广泛应用于农业中优势性状的选育[2-4]，在鱼[5-7]、虾[8]、蟹[9]、贝[10]中也有报道，但主要集中在某一特定时期形态性状对体重的影响效果分析，对连续探讨不同时期形态性状的报道较少。目前，刘贤德等[11]研究了不同生长时期大黄鱼（Pseudosciaena crocea）形态性状对体重的影响，发现生长时期不同影响体重的优势性状也不同。霍堂斌等[12]研究了黑斑狗鱼（Esox reichrti Dyhowsk）各形态性状对体重的影响，分析发现野生群体不同日龄影响体重的主要性状不同。耿绪云等[13]研究了不同日龄组梭鱼（Chelon haematocheilus）形态性状对体重的影响，指出在对选育对象进行形态性状分析时最好进行划段分析，以更好地揭示形态性状对体重的影响。因此，在研究中充分考虑不同生长时期的影响并进行连续分析，将会进一步提高选育的精度和效率。

　　牙鲆（Paralichthys olivaceus）是一种名贵的海产鱼类，其经济价值较高。在其早期发育阶段，牙鲆仔鱼要经历变态过程，身体逐渐偏转90°，导致脑颅及脑腔变形。同时，生活方式也从浮游型转变为底栖埋伏型[14]，变态期往往伴随着营养危机和高死亡率，是鲆鲽鱼类早期发育阶段的关键期，并决定着年产量和经济收益[15]。探究变态期仔鱼的生长发育，有助于优化养殖管理，提高成活率。因此，分析了变态期间和变态后牙鲆仔鱼的生长规律，并通过相关分析和通径分析确定了不同发育期体长、体高对体重的相对重要性和优势性状，以期为促进牙鲆的生长选育提供理论依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 试验材料

　　牙鲆取自江苏省赣榆县，培育水温17～19 ℃，溶氧量7.9～8.7 mg/L，盐度31‰～33‰。分别在20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、34、36、40日龄上午投饵前定点定时取样。

　　1.2 形态性状的测定

　　用滤纸吸干牙鲆体表水分，然后测量体重（BW）和形态性状体长（BL）、体高（BH）。体重用电子天平测量，精确到0.01 g。形态性状用游标卡尺测量，精确到0.1 cm。

　　1.3 数据分析

　　各形态性状的表型参数值和体重经初步统计后，采用SPSS 17.0软件对其进行相关分析、通径分析，进一步将相关系数剖分为形态性状对体重的直接作用和间接作用。

　　2 结果与分析

　　2.1 牙鲆不同发育期的生长情况

　　牙鲆变态过程中体重、体长和体高见图1。本试验中，20日龄时牙鲆仔鱼开始变态，26～27日龄为变态高峰期，32日龄完成变态。由图1可以看出，牙鲆变态期间生长缓慢，体重、体长和体高的增长幅度较小，变态完成后呈迅速增长的趋势，且体重的增加幅度最大，其次是体长。

　　2.2 牙鲆的绝对增重率和特定生长率

　　牙鲆变态过程中绝对增重率和特定生长率见图2。由图2可知，绝对增重率从牙鲆变态开始至变态结束呈降低趋势，并在31日龄降至最低值，变态完成后呈升高趋势。特定生长率则一直呈下降趋势。统计学分析表明，绝对增重率在变态后期和变态后差异显著（P<0.05），在其他发育期差异不显著（P>0.05）；特定生长率在变态开始和变态早期差异不显著（P>0.05），在其他各个时期均差异显著（P<0.05）。

　　2.3 牙鲆形态性状与体重的相关分析和通径分析

　　由表1可见，牙鲆形态性状与体重的相关系数与发育期联系密切。在20日龄，体高与体重的相关性高于体长与体重的相关性。其他日龄的牙鲆体长与体重的相关性均高于体高与体重的相关性。

　　根据相关系数的组成效应，可将牙鲆性状与体重的相关系数分解为性状的直接作用和性状通过其他性状的间接作用，通过统计软件SPSS 17.0软件，得到各形态性状对体重的通径系数。通径系数能反映形态性状对体重的直接作用大小，20日龄时体高对体重的直接作用远大于体长的直接作用，体高是影响体重的主要性状。在其他发育期，体长对体重的直接作用均大于体高的直接作用，体长是影响体重的主要性状。此外，形态性状对体重的决定系数和通径系数分析结果具有一致的变化趋势。

　　3 小结与讨论

　　本试验中牙鲆在变态期间生长缓慢，在变态完成后生长速度加快。变态期是器官重组的时期，需要消耗大量的能量。因此，推测生长曲线中的慢速生长是由于可利用的能量物质首先用于器官分化导致的生理需求，其次才是生长需求[16，17]。在欧鲽（Pleuronectes platessa）[18]和大黄鱼[19]中也有类似的试验结果。

　　特定生长率是指生长率与生长天数的比值，是衡量生长状况的一个常用指标，特定生长率越大，代表每天体重增长越快[20]。本研究中，绝对增重率从牙鲆变态开始至变态结束呈降低趋势，变态完成后呈升高趋势，而特定生长率则一直呈下降趋势。结果表明，牙鲆变态期间和变态后的体重、体长和体高虽然一直呈增长状态，但每天的增长幅度一直在下降。推测原因除了器官重组导致的能量分配外，还可能与从生物饵料完全转化成配合饵料产生的营养差异以及从浮游生活转变为底栖生活产生的环境差异有关[21]。大菱鲆（Psetta maxima）在变态期和变态后的特定生长率与牙鲆不同，呈现先升高后降低的趋势，分析原因可能是物种的不同导致了生长的差异[16]。

　　体重是鱼类选育中重要的目标性状之一，与形态性状存在着不同程度的相关性，量化形态性状对体重的影响是良种选育的基础工作，选择对体重存在较高遗传相关性的形态性状，则能达到更好的选育效果。佟雪红等[22]研究发现在建鲤（Cyprinus carpiovar Jian）和黄河鲤（Cyprinus carpio）的杂交后代中，体长对体重起到决定性的作用。李思发等[1]对红鲤（Cyprinus flammans Richardson）生长性状的杂种优势与遗传相关的分析显示，红鲤的体重主要受全长、体长等长度性状影响。本研究通过相关分析和通径分析，对牙鲆体长和体高两个形态性状的直接作用和间接作用进行了研究。结果表明， 20日龄时体高对体重的直接作用远大于体长的直接作用，说明体高是该时期影响体重的主要性状，体长通过间接作用对牙鲆的体重起到影响，而在其他发育期，体长是影响体重的主要性状。在不同发育阶段，体高、体长对体重的不同决定程度是造成牙鲆生长速度差异的重要因素，因此，在不同日龄应该选择不同的优势性状，以此来提高牙鲆的生长速度和养殖效益。

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