北方麦区小麦品种高分子量谷蛋白亚基组成分析
2022-06-09
【论文摘要】利用SDS-PAGE的方法分析了我国北方麦区近年来育成的194份小麦品种（品系）高分子量谷蛋白亚基的组成。结果表明，供试材料高分子量谷蛋白亚基变异较为丰富，共检测出15种亚基类型，30种亚基组合。各位点出现频率最高的亚基为Glu-A1位点的1亚基（61.86%），Glu-B1位点的7+9亚基（46.39%），Glu-D1位点的2+12亚基（57.22%）。出现频次最高的亚基组合为（Null、7+9、2+12）（17.01%）。亚基组合数以及各优质亚基出现的频率地区之间的变化均不同，其中河北地区出现的亚基组合类型数最多（20种）。Glu-A1位点上，只有河北的品种出现了优质亚基2*，亚基1出现频率最高的为河南品种（70.83%）；Glu-B1位点上，河北和河南品种出现频率最高的亚基均为7+9，而山东品种出现频率最高的亚基为7+8；Glu-D1位点上，优质亚基5+10在山东地区出现的频率最高。近年来，1亚基、7+9亚基和5+10亚基所占的比例明显升高，表明国外种质资源的利用频率在增加，各育种单位更加注重优质育种。
【论文关键词】小麦；高分子量谷蛋白亚基；分布；组成
本研究拟利用SDS-PAGE的方法对我国北方麦区近年来育成的194份小麦品种（品系）的HMW-GS的组成进行分析，以期了解近年来我国北方小麦主产区品种（品系）高分子量谷蛋白亚基的分布状况，发掘具有优质亚基组合的种质类型，为小麦品质改良和育种提供优质的种质资源。
1材料与方法
1.1材料
供试材料共194份，由河北省作物种质资源实验室提供。供试材料包括河北品种98份、河南品种48份、山东品种48份。
1.2方法
HMW-GS电泳参考张玲丽等的方法[15]，略有改动，即SDS-PAGE分离胶的浓度调整为8%。HMW-GS的命名根据Payne等的方法[16]进行。HMW-GS组成分析以中国春（Null、7+8、2+12）为对照。
2结果与分析
2.1供试材料HMW-GS的组成和频率
SDS-PAGE部分电泳图谱见图1，HMW-GS在不同位点上的变异类型及其频率见表1。供试材料中共检测出15种亚基类型，其中Glu-A1位点有3种亚基：Null、1和2*，1亚基出现的频率最高，为61.86%，2*的出现的频率为103%，1和2*亚基与较好的面包烘烤品质相关；Glu-B1位点具有8种亚基：7+9、7+8、6+8、17+18、14+15、13+19、13+16和20，其中7+9亚基出现的频率最高，为46.39%，其次为7+8亚基和14+15亚基，出现的频率分别为28.87%和14.95%；Glu-D1位点有4种亚基：2+10、2+12、4+12和5+10，其中2+12亚基出现的频率最高，为57.22%，优质亚基5+10出现的频率为32.47%。
2.2供试材料HMW-GS的组合形式和频率
由表2可知，194份供试材料共形成30种亚基组合，亚基组合类型较为分散多样。其中以亚基组合（Null、7+9、2+12）最多，占供试材料的17.01%，具有该亚基组合的小麦品种品质较差（筋力较弱），其次为（1、7+9、2+12），出现的频率为12.89%。适于制作馒头的优质亚基组合（1、7+8、2+12）和（Null、7+8、2+12）[10]出现的频率分别为10.82%和4.12%，适于制作面条的优质亚基组合（1、14+15、2+12）[11]出现的频率为8.76%，适于制作面包的优质亚基组合（1、7+8、5+10）、（1、14+15、5+10）、（1、13+16、5+10）以及（1、17+18、5+10），出现的频率分别为5.15%、1.03%、0.52%和3.61%，供试材料中适合制作面条、馒头和面包的优质亚基组合合计占供试材料的34.01%，由此可见，供试材HMW-GS组合虽然较为丰富，但优质亚基组合较少，品质较差。
2.3供试材料HMW-GS地区之间的分布特点
以小麦品种所在省份为组，分析了河北（98份）、河南（48份）和山东（48份）品种的HMW-GS分布情况（表3、表4）。各地区品种的亚基组合类型数不同，优质亚基出现的频率也不相同。
由表3可知，Glu-A1位点上，只有河北地区出现了优质亚基2*。亚基1在河南地区出现的频率最高，为71.43%，其次是河北和山东，出现的频率分别为59.18%和58.33%。Glu-B1位点上，河北和河南地区出现频率最高的亚基均为7+9，其出现的频率分别为54.08%和58.33%，而山东地区出现频率最高的亚基为7+8，频率为45.83%。Glu-D1位点上，优质亚基5+10在山东地区出现的频率最高，为4375%，其次为河南和河北，其出现的频率分别为37.50%和26.53%。
3讨论
3.1HMW-GS在不同年代的分布特点
HMW-GS被认为是麦谷蛋白的关键组分，HMW-GS的组成分析对麦谷蛋白的遗传研究和小麦品质改良有重要意义。毛沛在1992年对2292份中国育成材料的HMW-GS的组成进行了分析，发现1A位点出现频率最高的亚基为Null（57.4%），其次为亚基1（27.6%），1B位点上出现频率最高的亚基为7+8（42.0%），其次为亚基7+9（41.9%），1D位点上中国育成材料优质亚基5+10的出现频率为15.7%[17]。
关正君在2003年对227份国内小麦骨干种质材料的HMW-GS进行了分析，研究发现1A位点上Null亚基出现的频率最高（63.44%），其次为亚基1（27.75%），1B位点上出现频率最高的亚基为7+9（41.85%），其次为亚基7+8（34.36%），1D位点上优质亚基5+10出现的频率为8.37%[18]。张丽琴等在2012年对黄淮麦区小麦新品种（系）高分子量谷蛋白亚基的组成进行了分析，发现1A位点上出现频率最高的亚基为1（61.17%），其次为亚基Null（39.39%），1B位点上出现频率最高的亚基为7+9（62.11%），其次为亚基7+8（21.59%），1D位点上优质亚基5+10出现的频率为40.97%[19]。本研究共分析了194份小麦品种（品系）的高分子量谷蛋白亚基的组成，结果发现1A位点上出现率最高的亚基为1（61.86%），其次为亚基Null（31.77），1B位点上出现频率最高的亚基为7+9（46.39%），其次为亚基7+8（28.87%），1D位点上优质亚基5+10出现的频率为32.47%。
研究发现，Glu-A1位点上亚基Null对品质的效应最小，低于亚基1，而Glu-D1位点上，研究者几乎公认5+10亚基优于该位点其他所有的变异形式。由以上分析可知，通过近20年的改良，Glu-A1位点上的亚基1以及Glu-D1位点上亚基5+10出现的频率有了很大的提高，亚基频率的提高可能是引进新的、尤其国外的小麦种质的结果，说明近年来我国小麦品质改良工作取得了较显著的成果。Glu-1B位点上7+9亚基对品质的贡献低于7+8亚基，但其比例却呈上升趋势，这可能是因为含有7+9亚基的品种（品系）与产量性状的相关性较好，董中东等认为含有7+9亚基的品种（品系）的播期范围较宽，适应性强[20]。随着育种工作者加强了对小麦品质育种的重视，含有1和5+10等优质亚基品种（品系）的比率得到大幅度提高，但在利用HMW-GS进行小麦品质改良时还存在一个较大的问题，即各位点优质亚基的引入不平衡，目前优质亚基的引入主要体现在Glu-A1位点的1亚基上，Glu-A1位点的2*亚基以及Glu-B1位点和Glu-D1位点上各优质亚基的比率较低。利用HMW-GS进行品质育种时，实现1A、1B和1D3个位点优质亚基的同时聚合，比引入单个亚基效果更明显，因为研究表明品质较好的小麦品种含的优质亚基的数量较多[21]。
3.2不同地区小麦品种高分子量谷蛋白亚基组成分析
由研究结果可知，3个省份的亚基组合类型数不同，各优质亚基出现的频率也不相同。3个地区Glu-A1位点1亚基出现的频率均较高，但2*亚基出现的频率较低，仅在河北地区出现；Glu-B1位点上亚基的变异类型较为丰富，山东地区优质亚基出现的频率高于河北和河南地区；Glu-D1位点上与较好的面包烘烤品质相关的5+10亚基出现的频率较低，最高的山东地区也仅为39.58%。从亚基组合类型的分布情况来看3个地区在优质亚基组成方面各具特色，统计不同育种单位所育品种（系），发现有些育种单位所育品（种）系的HMW-GS的组成相似度较高，因此在搜集小麦种质资源时，各育种单位间应当相互引进与交换，在保持自己优势的同时来弥补不足。
【参考文献】
[1]李硕碧，高翔，单明珠，等.小麦高分子量谷蛋白亚基与加工品质[M].北京：中国农业出版社，2001：22-32.
[2]马传喜，吴兆苏.小麦胚乳蛋白质组分及高分子量麦谷蛋白亚基与烘烤品质的关系[J].作物学报，1993，19（6）：562-566.
[4]程国旺，徐风，马传喜，等.小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成与面包烘烤品质关系的研究[J].安徽农业大学学报，2002，29（4）：369-372.
【论文关键词】小麦；高分子量谷蛋白亚基；分布；组成
本研究拟利用SDS-PAGE的方法对我国北方麦区近年来育成的194份小麦品种（品系）的HMW-GS的组成进行分析，以期了解近年来我国北方小麦主产区品种（品系）高分子量谷蛋白亚基的分布状况，发掘具有优质亚基组合的种质类型，为小麦品质改良和育种提供优质的种质资源。
1材料与方法
1.1材料
供试材料共194份，由河北省作物种质资源实验室提供。供试材料包括河北品种98份、河南品种48份、山东品种48份。
1.2方法
HMW-GS电泳参考张玲丽等的方法[15]，略有改动，即SDS-PAGE分离胶的浓度调整为8%。HMW-GS的命名根据Payne等的方法[16]进行。HMW-GS组成分析以中国春（Null、7+8、2+12）为对照。
2结果与分析
2.1供试材料HMW-GS的组成和频率
SDS-PAGE部分电泳图谱见图1，HMW-GS在不同位点上的变异类型及其频率见表1。供试材料中共检测出15种亚基类型，其中Glu-A1位点有3种亚基：Null、1和2*，1亚基出现的频率最高，为61.86%，2*的出现的频率为103%，1和2*亚基与较好的面包烘烤品质相关；Glu-B1位点具有8种亚基：7+9、7+8、6+8、17+18、14+15、13+19、13+16和20，其中7+9亚基出现的频率最高，为46.39%，其次为7+8亚基和14+15亚基，出现的频率分别为28.87%和14.95%；Glu-D1位点有4种亚基：2+10、2+12、4+12和5+10，其中2+12亚基出现的频率最高，为57.22%，优质亚基5+10出现的频率为32.47%。
2.2供试材料HMW-GS的组合形式和频率
由表2可知，194份供试材料共形成30种亚基组合，亚基组合类型较为分散多样。其中以亚基组合（Null、7+9、2+12）最多，占供试材料的17.01%，具有该亚基组合的小麦品种品质较差（筋力较弱），其次为（1、7+9、2+12），出现的频率为12.89%。适于制作馒头的优质亚基组合（1、7+8、2+12）和（Null、7+8、2+12）[10]出现的频率分别为10.82%和4.12%，适于制作面条的优质亚基组合（1、14+15、2+12）[11]出现的频率为8.76%，适于制作面包的优质亚基组合（1、7+8、5+10）、（1、14+15、5+10）、（1、13+16、5+10）以及（1、17+18、5+10），出现的频率分别为5.15%、1.03%、0.52%和3.61%，供试材料中适合制作面条、馒头和面包的优质亚基组合合计占供试材料的34.01%，由此可见，供试材HMW-GS组合虽然较为丰富，但优质亚基组合较少，品质较差。
2.3供试材料HMW-GS地区之间的分布特点
以小麦品种所在省份为组，分析了河北（98份）、河南（48份）和山东（48份）品种的HMW-GS分布情况（表3、表4）。各地区品种的亚基组合类型数不同，优质亚基出现的频率也不相同。
由表3可知，Glu-A1位点上，只有河北地区出现了优质亚基2*。亚基1在河南地区出现的频率最高，为71.43%，其次是河北和山东，出现的频率分别为59.18%和58.33%。Glu-B1位点上，河北和河南地区出现频率最高的亚基均为7+9，其出现的频率分别为54.08%和58.33%，而山东地区出现频率最高的亚基为7+8，频率为45.83%。Glu-D1位点上，优质亚基5+10在山东地区出现的频率最高，为4375%，其次为河南和河北，其出现的频率分别为37.50%和26.53%。
3讨论
3.1HMW-GS在不同年代的分布特点
HMW-GS被认为是麦谷蛋白的关键组分，HMW-GS的组成分析对麦谷蛋白的遗传研究和小麦品质改良有重要意义。毛沛在1992年对2292份中国育成材料的HMW-GS的组成进行了分析，发现1A位点出现频率最高的亚基为Null（57.4%），其次为亚基1（27.6%），1B位点上出现频率最高的亚基为7+8（42.0%），其次为亚基7+9（41.9%），1D位点上中国育成材料优质亚基5+10的出现频率为15.7%[17]。
关正君在2003年对227份国内小麦骨干种质材料的HMW-GS进行了分析，研究发现1A位点上Null亚基出现的频率最高（63.44%），其次为亚基1（27.75%），1B位点上出现频率最高的亚基为7+9（41.85%），其次为亚基7+8（34.36%），1D位点上优质亚基5+10出现的频率为8.37%[18]。张丽琴等在2012年对黄淮麦区小麦新品种（系）高分子量谷蛋白亚基的组成进行了分析，发现1A位点上出现频率最高的亚基为1（61.17%），其次为亚基Null（39.39%），1B位点上出现频率最高的亚基为7+9（62.11%），其次为亚基7+8（21.59%），1D位点上优质亚基5+10出现的频率为40.97%[19]。本研究共分析了194份小麦品种（品系）的高分子量谷蛋白亚基的组成，结果发现1A位点上出现率最高的亚基为1（61.86%），其次为亚基Null（31.77），1B位点上出现频率最高的亚基为7+9（46.39%），其次为亚基7+8（28.87%），1D位点上优质亚基5+10出现的频率为32.47%。
研究发现，Glu-A1位点上亚基Null对品质的效应最小，低于亚基1，而Glu-D1位点上，研究者几乎公认5+10亚基优于该位点其他所有的变异形式。由以上分析可知，通过近20年的改良，Glu-A1位点上的亚基1以及Glu-D1位点上亚基5+10出现的频率有了很大的提高，亚基频率的提高可能是引进新的、尤其国外的小麦种质的结果，说明近年来我国小麦品质改良工作取得了较显著的成果。Glu-1B位点上7+9亚基对品质的贡献低于7+8亚基，但其比例却呈上升趋势，这可能是因为含有7+9亚基的品种（品系）与产量性状的相关性较好，董中东等认为含有7+9亚基的品种（品系）的播期范围较宽，适应性强[20]。随着育种工作者加强了对小麦品质育种的重视，含有1和5+10等优质亚基品种（品系）的比率得到大幅度提高，但在利用HMW-GS进行小麦品质改良时还存在一个较大的问题，即各位点优质亚基的引入不平衡，目前优质亚基的引入主要体现在Glu-A1位点的1亚基上，Glu-A1位点的2*亚基以及Glu-B1位点和Glu-D1位点上各优质亚基的比率较低。利用HMW-GS进行品质育种时，实现1A、1B和1D3个位点优质亚基的同时聚合，比引入单个亚基效果更明显，因为研究表明品质较好的小麦品种含的优质亚基的数量较多[21]。
3.2不同地区小麦品种高分子量谷蛋白亚基组成分析
由研究结果可知，3个省份的亚基组合类型数不同，各优质亚基出现的频率也不相同。3个地区Glu-A1位点1亚基出现的频率均较高，但2*亚基出现的频率较低，仅在河北地区出现；Glu-B1位点上亚基的变异类型较为丰富，山东地区优质亚基出现的频率高于河北和河南地区；Glu-D1位点上与较好的面包烘烤品质相关的5+10亚基出现的频率较低，最高的山东地区也仅为39.58%。从亚基组合类型的分布情况来看3个地区在优质亚基组成方面各具特色，统计不同育种单位所育品种（系），发现有些育种单位所育品（种）系的HMW-GS的组成相似度较高，因此在搜集小麦种质资源时，各育种单位间应当相互引进与交换，在保持自己优势的同时来弥补不足。
【参考文献】
[1]李硕碧，高翔，单明珠，等.小麦高分子量谷蛋白亚基与加工品质[M].北京：中国农业出版社，2001：22-32.
[2]马传喜，吴兆苏.小麦胚乳蛋白质组分及高分子量麦谷蛋白亚基与烘烤品质的关系[J].作物学报，1993，19（6）：562-566.
[4]程国旺，徐风，马传喜，等.小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成与面包烘烤品质关系的研究[J].安徽农业大学学报，2002，29（4）：369-372.