从叶面积系数到冠层表面积系数
2022-06-09
1叶面积系数和冠层表面积系数含义及其变迁
1.1叶面积系数叶面积系数LAI（leafareaindex）也称叶面积指数，是指单位土地上植物叶面积的总和，即叶面积与土地面积的比值（倍数）。用以下公式表示：LAI=LS/Al，其中：LAI为叶面积系数，LS为叶面积，Al为土地面积。
1.2冠层表面积系数冠层表面积系数CSAC（Thecanopysurfaceareacoefficient）是指单位土地上的冠层表面积数，即冠层表面积与土地面积的比值（倍数）。冠层表面积系数用以下公式表示：CSAC=As/Al。其中：CSAC为冠层表面积系数，As为冠层表面积，Al为土地面积[1]。乔木的冠层表面积系数CSAC，也称树冠采光面积系数CDAC（Thecrowndaylightingareacoefficient）；其中乔木的冠层表面积As，也称为树冠采光面积[2]。
1.3历史变迁在科技文献中，叶面积系数LAI概念出现大根只有70～80a。根据吾喜杂志网报道，在叶面积系数LAI的有关2423篇论文中，最早出现叶面积系数LAI的概念是20世纪60年代[3]。据了解，叶面积系数（指数）最早由D.J.Watson在1947年提出，最初出现在Comparative physiological studies on the growth of field crops.I.Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties， and within and between years一文中，该文刊于英国杂志AnnalsofBotany（植物学纪事）1947年第11卷第1期[4]。而冠层表面积系数CSAC及树冠采光面积系数CDAC的提出，只是最近5a的事，2009年杜宏彬在《关于树冠采光面积系数的思考》一文和2011-2013年盛伯增、吕新浩、杜宏彬、吕吉尔分别在《绿叶功能浅析》、《试论植物有效绿叶面积》及《绿色植物空间效益概论》等文中相继提出了冠层表面积系数CSAC和树冠采光面积系数CDAC的概念[2，5]。
2绿色植物光能利用率的标志
在一定条件下，叶面积系数LAI和冠层表面积系数CSAC都是植物光能利用率的重要标志，也可以说是绿色植物空间效益的重要标志，只不过标志的时间、程度各有不同。
2.1叶面积系数与空间效益提高植物光能利用率的途径有3条：延长光合时间、增加光合面积和改善光合作用条件等[2]。而增加光合面积是其中最基本也最有效的一条，在一定的范围内，叶面积的增加与产量形成的关系是呈正相关的，即作物的产量随叶面积系数LAI增大而提高。例如，发明专利公开号CN101073305A"甘薯高篱式立体栽培方法"，改变了甘薯藤蔓传统的生长方式，即变匍匐生长为直立生长，叶面积系数LAI提高1倍以上，鲜薯产量增加51%～98%。吉林农业大学作物研究中心以4个玉米品种为试验材料，比较研究了紧凑型玉米和平展型玉米的单株叶面积、群体叶面积指数、光合速率以及产量和产量构成因素间的关系。结果表明：4个玉米品种在其最适种植密度下LAI和光合速率在整个生育期内均呈单峰曲线变化；LAI于灌浆期达到最大值，且2个紧凑型玉米品种大于2个平展型玉米品种[6]。油菜从终花期至种子成熟前，叶片几乎全部消失，代之光合作用的主要器官则是角果，此时角果皮提供光合作用产物占种子营养的40%；角果皮系数（PAI）与干物质积累和产量呈显著线性正相关[7]。
虽然绿叶是光合作用的主要器官，但当叶面积增加到一定程度后，作物郁闭，光照不足，光效率减弱，无效绿叶面积增加，产量反而下降[8]。
2.2冠层表面积系数与空间效益光合作用是地球上最重要的化学反应，对树木和作物产量的构成起着决定性作用，在植物生长过程中，90%～95%的干物质来自光合作用，只有5%～10%是从土壤中吸取的养分构成[9]。冠层表面积系数CSAC是植物光能利用率的标志，也是树木生物产量潜力的重要标志之一。冠层表面积系数CSAC愈高，光能利用效率也愈高。例如，发明专利公开号CN1535565A，对苦丁茶（Ilexlatifolia）1～2年生播种苗木实施叶片修剪，将该苗木每个叶片剪去前半部分，保留下半部分，叶面积系数由原来的3.1降低到2.0；郁闭度由原有的1.0降到0.6；树冠采光面积系数CDAC从1.1提高到1.9；苗木的有效绿叶层厚度从20cm增加到35cm，从而提高了苗木产量和质量，使规格苗比例增加15%～20%，造林成活率提高21%。究其原因，是在密度较大的情况下，苦丁茶苗木叶面积和叶面积系数LAI虽然较高，但由于植株间相互覆盖遮蔽，影响了透光通气，经修剪后，叶面积虽然大幅度减少，但光照条件却得到明显改善，冠层表面积显著增加，从而促进了苗木生长，提高苗木质量[5]。
3叶面积系数与冠层表面积系数的异同
3.1相同点叶面积系数LAI和冠层表面积系数CSAC，在一定条件下它们都是植物光能利用率的重要标志，而且都与绿色植物空间效益成正比。冠层表面积系数CSAC（包括树冠采光面积系数），由叶面积系数LAI演变而来[1]。不过，在冠层表面积系数的公式（CSAC=As/Al）中，并没有叶面积（LS），而是用冠层表面积（As）来替代叶面积。
3.2不同之处
3.2.1水平面积与否之不同叶面积系数LAI公式中的叶面积是指叶片单面面积，而且是水平面积。在测定和计算时比较复杂，而且各植物种之间或是同一植物种不同生长阶段都有很大差异，甚至某些植物种叶面积难以测定（如柳杉、芦笋等）。而冠层表面积系数CSAC公式中的冠层表面积，是植物冠层外围接受光照射的表面积，并非水平面积；测定和计算较简便易行。
3.2.2有否考虑光照之不同叶面积系数LAI仅考虑绿叶面积一个方面，并未考虑光照环境如何，然而没有阳光，光合作用根本不能进行。冠层表面积系数CSAC，则用冠层表面积替代绿叶面积，同时兼顾到绿叶和光照2个方面，比较符合实际。
3.2.3作物封行前后之不同叶面积系数LAI是植物光能利用率的重要标志，但只限于孤立植株和封行（郁闭）前的群体植株。而冠层表面积系数CSAC却不分前后，无论孤立植株，还是群体植株；无论是作物封行之前，还是作物封行之后，都可适用。凡不宜用叶面积系数LAI的，均可用冠层表面积系数CSAC表示，尤其是群体栽培的植物。
3.2.4测定时取样不同叶面积系数LAI的测定，通常取样时会损失一部分植株；而冠层表面积系数CSAC，可以实地测定，不损坏植株，尤其是高大乔木，测定起来比较方便。
4叶面积系数的局限性
综上所述，叶面积系数LAI的局限性主要表现为以下3个方面。
4.1只机械地计算绿叶面积，未考虑光照环境在叶面积系数LAI公式中，绿叶面积用Ls表示，但是该绿叶面积并未同时考虑到光照条件如何，特别是在作物群体封行或乔木群体密郁闭之后，致使绝大部分绿叶被遮蔽。在这种情况下，绿叶面积就不是越多越好，即使再多，没有阳光照射也无实际意义。因此，务必改善光照环境，减少绿叶庇荫，才能提高植物空间效益。
如前所述，发明专利公开号CN1535565A"一种苦丁茶苗木修剪方法"，苦丁茶苗经叶片修剪后，叶面积系数LAI和叶面积虽然大幅度减少了，却使苗木群体光照条件得到显著改善，从而有效地促进苗木生长，提高了苗木质量。所以，叶面积和叶面积系数LAI并不是在任何情况下都是越多越好，它要受到光照条件和绿叶庇荫的制约。
1.1叶面积系数叶面积系数LAI（leafareaindex）也称叶面积指数，是指单位土地上植物叶面积的总和，即叶面积与土地面积的比值（倍数）。用以下公式表示：LAI=LS/Al，其中：LAI为叶面积系数，LS为叶面积，Al为土地面积。
1.2冠层表面积系数冠层表面积系数CSAC（Thecanopysurfaceareacoefficient）是指单位土地上的冠层表面积数，即冠层表面积与土地面积的比值（倍数）。冠层表面积系数用以下公式表示：CSAC=As/Al。其中：CSAC为冠层表面积系数，As为冠层表面积，Al为土地面积[1]。乔木的冠层表面积系数CSAC，也称树冠采光面积系数CDAC（Thecrowndaylightingareacoefficient）；其中乔木的冠层表面积As，也称为树冠采光面积[2]。
1.3历史变迁在科技文献中，叶面积系数LAI概念出现大根只有70～80a。根据吾喜杂志网报道，在叶面积系数LAI的有关2423篇论文中，最早出现叶面积系数LAI的概念是20世纪60年代[3]。据了解，叶面积系数（指数）最早由D.J.Watson在1947年提出，最初出现在Comparative physiological studies on the growth of field crops.I.Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties， and within and between years一文中，该文刊于英国杂志AnnalsofBotany（植物学纪事）1947年第11卷第1期[4]。而冠层表面积系数CSAC及树冠采光面积系数CDAC的提出，只是最近5a的事，2009年杜宏彬在《关于树冠采光面积系数的思考》一文和2011-2013年盛伯增、吕新浩、杜宏彬、吕吉尔分别在《绿叶功能浅析》、《试论植物有效绿叶面积》及《绿色植物空间效益概论》等文中相继提出了冠层表面积系数CSAC和树冠采光面积系数CDAC的概念[2，5]。
2绿色植物光能利用率的标志
在一定条件下，叶面积系数LAI和冠层表面积系数CSAC都是植物光能利用率的重要标志，也可以说是绿色植物空间效益的重要标志，只不过标志的时间、程度各有不同。
2.1叶面积系数与空间效益提高植物光能利用率的途径有3条：延长光合时间、增加光合面积和改善光合作用条件等[2]。而增加光合面积是其中最基本也最有效的一条，在一定的范围内，叶面积的增加与产量形成的关系是呈正相关的，即作物的产量随叶面积系数LAI增大而提高。例如，发明专利公开号CN101073305A"甘薯高篱式立体栽培方法"，改变了甘薯藤蔓传统的生长方式，即变匍匐生长为直立生长，叶面积系数LAI提高1倍以上，鲜薯产量增加51%～98%。吉林农业大学作物研究中心以4个玉米品种为试验材料，比较研究了紧凑型玉米和平展型玉米的单株叶面积、群体叶面积指数、光合速率以及产量和产量构成因素间的关系。结果表明：4个玉米品种在其最适种植密度下LAI和光合速率在整个生育期内均呈单峰曲线变化；LAI于灌浆期达到最大值，且2个紧凑型玉米品种大于2个平展型玉米品种[6]。油菜从终花期至种子成熟前，叶片几乎全部消失，代之光合作用的主要器官则是角果，此时角果皮提供光合作用产物占种子营养的40%；角果皮系数（PAI）与干物质积累和产量呈显著线性正相关[7]。
虽然绿叶是光合作用的主要器官，但当叶面积增加到一定程度后，作物郁闭，光照不足，光效率减弱，无效绿叶面积增加，产量反而下降[8]。
2.2冠层表面积系数与空间效益光合作用是地球上最重要的化学反应，对树木和作物产量的构成起着决定性作用，在植物生长过程中，90%～95%的干物质来自光合作用，只有5%～10%是从土壤中吸取的养分构成[9]。冠层表面积系数CSAC是植物光能利用率的标志，也是树木生物产量潜力的重要标志之一。冠层表面积系数CSAC愈高，光能利用效率也愈高。例如，发明专利公开号CN1535565A，对苦丁茶（Ilexlatifolia）1～2年生播种苗木实施叶片修剪，将该苗木每个叶片剪去前半部分，保留下半部分，叶面积系数由原来的3.1降低到2.0；郁闭度由原有的1.0降到0.6；树冠采光面积系数CDAC从1.1提高到1.9；苗木的有效绿叶层厚度从20cm增加到35cm，从而提高了苗木产量和质量，使规格苗比例增加15%～20%，造林成活率提高21%。究其原因，是在密度较大的情况下，苦丁茶苗木叶面积和叶面积系数LAI虽然较高，但由于植株间相互覆盖遮蔽，影响了透光通气，经修剪后，叶面积虽然大幅度减少，但光照条件却得到明显改善，冠层表面积显著增加，从而促进了苗木生长，提高苗木质量[5]。
3叶面积系数与冠层表面积系数的异同
3.1相同点叶面积系数LAI和冠层表面积系数CSAC，在一定条件下它们都是植物光能利用率的重要标志，而且都与绿色植物空间效益成正比。冠层表面积系数CSAC（包括树冠采光面积系数），由叶面积系数LAI演变而来[1]。不过，在冠层表面积系数的公式（CSAC=As/Al）中，并没有叶面积（LS），而是用冠层表面积（As）来替代叶面积。
3.2不同之处
3.2.1水平面积与否之不同叶面积系数LAI公式中的叶面积是指叶片单面面积，而且是水平面积。在测定和计算时比较复杂，而且各植物种之间或是同一植物种不同生长阶段都有很大差异，甚至某些植物种叶面积难以测定（如柳杉、芦笋等）。而冠层表面积系数CSAC公式中的冠层表面积，是植物冠层外围接受光照射的表面积，并非水平面积；测定和计算较简便易行。
3.2.2有否考虑光照之不同叶面积系数LAI仅考虑绿叶面积一个方面，并未考虑光照环境如何，然而没有阳光，光合作用根本不能进行。冠层表面积系数CSAC，则用冠层表面积替代绿叶面积，同时兼顾到绿叶和光照2个方面，比较符合实际。
3.2.3作物封行前后之不同叶面积系数LAI是植物光能利用率的重要标志，但只限于孤立植株和封行（郁闭）前的群体植株。而冠层表面积系数CSAC却不分前后，无论孤立植株，还是群体植株；无论是作物封行之前，还是作物封行之后，都可适用。凡不宜用叶面积系数LAI的，均可用冠层表面积系数CSAC表示，尤其是群体栽培的植物。
3.2.4测定时取样不同叶面积系数LAI的测定，通常取样时会损失一部分植株；而冠层表面积系数CSAC，可以实地测定，不损坏植株，尤其是高大乔木，测定起来比较方便。
4叶面积系数的局限性
综上所述，叶面积系数LAI的局限性主要表现为以下3个方面。
4.1只机械地计算绿叶面积，未考虑光照环境在叶面积系数LAI公式中，绿叶面积用Ls表示，但是该绿叶面积并未同时考虑到光照条件如何，特别是在作物群体封行或乔木群体密郁闭之后，致使绝大部分绿叶被遮蔽。在这种情况下，绿叶面积就不是越多越好，即使再多，没有阳光照射也无实际意义。因此，务必改善光照环境，减少绿叶庇荫，才能提高植物空间效益。
如前所述，发明专利公开号CN1535565A"一种苦丁茶苗木修剪方法"，苦丁茶苗经叶片修剪后，叶面积系数LAI和叶面积虽然大幅度减少了，却使苗木群体光照条件得到显著改善，从而有效地促进苗木生长，提高了苗木质量。所以，叶面积和叶面积系数LAI并不是在任何情况下都是越多越好，它要受到光照条件和绿叶庇荫的制约。