不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响

　　摘要:通过搭建遮阳棚设置3个光照强度，模拟森林幼苗生长的林缘、林窗和林下光环境，研究麻栎和刺槐幼苗形态结构、光合特性、生物量积累及其分配对不同光照强度的响应。结果表明，极度弱光环境限制了幼苗的株高、基径、总叶面积、冠面积、叶面积指数和总叶数等形态指标的增长，与全光环境相比，适度遮荫有利于幼苗的形态生长，光照对麻栎形态的异速生长曲线影响较小，刺槐较麻栎的曲线变化更明显一些，弱光降低了异速生长指数。随遮荫程度的增加，麻栎的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度逐渐降低，刺槐的净光合速率则在适度遮荫下最大，两者的光能利用效率均显著增大，水分利用效率先升后降。随光照强度的减弱，麻栎各器官的生物量积累降低，叶面积比率的增加和根冠比的减少有利于增加光能的捕获，而刺槐的生物量积累和分配则在适度遮荫下达到最优;各叶绿素含量均显著上升，而叶绿素a/b则逐渐下降。麻栎和刺槐显示出不同的生存策略和光利用策略，在一定程度上可以揭示它们在阔叶林群落中不同的演替地位。

　　关键词:模拟光环境;形态;生物量分配;光合特性;麻栎;刺槐

　　光是调控植物生长发育的重要因子，也是限制森林树种生存和生长的主要环境因素。随着全球气候变化的加剧，特别是大气臭氧层的减少，光因子作为环境胁迫的作用会越来越突出。一般认为，高等植物在其一生中均会受到光胁迫的作用，并且从极地到赤道这种现象是普遍存在的。据测定植物处于光胁迫下光合作用的光抑制造成约10%的碳损失，这种碳损失对植物的生存和分布都起着巨大的影响。另外，由于人口的增加，对资源需求不断扩大，连片的森林遭到破坏，变成支离破碎的片断森林，导致森林外边缘增加，边缘效应对森林的影响程度加大。林缘的形成，必然导致光照因子的急剧变化，形成不同的光环境;同时，林缘附近的气温、地温、空气湿度等生态因子也随之发生巨大变化。即使在林内，由于林窗的存在，光资源的分布也是不均匀的。除了空间上的变化外，随着演替的进程，林冠郁闭度逐渐增大，林下光强的降低将使植物面临遮荫的影响。因此研究植物对生长光环境的适应性机制对于林业可持续发展具有重要意义。

　　不同植物对光强具有不同的适应性，这一方面与植物生长发育的环境有关，另一方面也是植物长期适应环境的结果，其适应能力是可以遗传的。同种植物长期生长在不同的光环境下，光环境会对其表型及生理生态特性产生不同的影响，植物出现趋异适应;而不同植物长期生长在同种光环境下，其表型或生理生态特性可能有相同表现，出现趋同适应。不同植物及同一种植物在不同的发育阶段对光的需求及对不同光环境的响应与适应特性的差异正是林木更新和植物群落演替的重要内在驱动力。不同的光环境及快速变化的光照必然影响森林植物的生长和生存，进而影响树种更新与群落演替，因此树种幼苗对不同光环境的适应能力决定该物种在森林中的演替地位。本实验以1年生麻栎(QuercusacutissimaCarr.)和刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)幼苗为对象，模拟林缘、林窗和林下光环境设置3个光照处理，研究两者幼苗的形态结构、光合特性、叶绿素含量、生物量积累及其分配对不同光照环境的可塑性响应，探寻幼苗对不同光照强度的适应机制，以期在个体层面上揭示暖温带落叶阔叶林林木更新、森林群落动态的生理生态学基础，并为鲁中山区植被恢复、次生林保护和“近自然林业”经营技术等提供理论依据。

　　1、材料与方法

　　1.1研究地区概况

　　本次实验于山东大学房干生态研究站进行(北纬36°26′，东经117°27′)，该地区属于暖温带季风型大陆气候，四季分明，雨热同期。年平均气温12.4℃左右，年平均降水量830mm以上，主要分布在7、8、9月份。无霜期190—210d。≥10℃年积温约4200—4600℃。地理区系属鲁中山区属地，地形为山地、丘陵。土壤为典型的棕壤，枯落物层平均厚度为4cm。该地区的植被类型属于典型的暖温带植被，主要乔木为刺槐(R.pseudoacacia)、麻栎(Q.acutissima)、赤松(PinusdensifloraSieb.etZucc.)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、侧柏(Platycladusorientalis(L.)Endl.)等，林下主要灌木层有荆条(VitexnegundoL.var.heterophyll(Franch.)Rehd.)、酸枣(ZiziphusjujubeMill.var.spinosa(Bge.)HuexH.F.Chow)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.)Schindl.)、扁担杆(GrewiabilobaG.Don)等。乔木层夏季叶面积指数为5.12。

　　1.2实验材料和实验设计

　　2007年3月从研究站附近山上采集成熟种子，于人工气候箱中进行催芽萌发，至胚根长到2cm以上后栽入内径29cm、深32cm、容积约为9L的塑料花盆中，内装有腐殖土、壤土和沙土的混合土，体积分数为64%∶22%∶14%。土壤基本理化性质为:最大质量含水量36%，最大体积含水量28%，容重为0.77g·cm－3，孔隙度为68%;有机质含量88.4g·kg－1，总氮3.7g·kg－1，有效磷42.3mg·kg－1，有效钾75mg·kg－1，pH为4.4。实验前保证幼苗充足供水，并进行除草和防治病虫害等田间管理。

　　2007年7月开始进行光照控制实验，采用遮阳网搭建遮阳棚设置两个遮光处理，晴天从7:00—16:00测量空地与两个遮光环境的平均光照强度分别为(544±71)，(361±17)，(56±6.7)μmol·m－2·s－1，透光率分别为100%(L1)、66%(L2)和10%(L3)，3个光环境下的气温没有显著差异(P=0.534)，分别为(32.8±0.46)，(32.4±0.40)，(32.1±0.39)℃。每个处理10盆，共60盆。每天傍晚均进行称重浇水，使土壤水分含量控制在田间持水量的70%—80%，实验共进行50d。实验期间每天将盆随机摆放，以保证不同光处理内各盆获得的光照一致。

　　1.3测定方法

　　从控制实验开始，每10d左右测量1次形态和生长指标，共测定6次，每个处理测量3株。用直尺测量株高和冠幅，用数显游标卡尺测量基径、叶长和叶宽，并记录叶片数目。冠面积按照椭圆的面积计算=0.25π×冠幅长×冠幅宽。用CI-203型便携式激光叶面积仪(CIDInc，Washington，USA)测定野外幼苗叶片的面积，得到叶面积与叶长和叶宽的拟合公式，用于快速获得总叶面积。叶面积指数(LAI)=总叶面积/冠面积。采用King等人的方法计算株高的相对生长速率(RGR)=(lnH2－lnH1)/Δt，其中H1和H2分别表示前后两次

　　测量时的株高，Δt表示测量间隔时间。采用Huxley提出的异速生长方程y=axb进行形态参数的异速生长分析，可以将环境导致的表型差异从个体发育的影响中区分开来，其中a为异速生长常数，b为异速生长指数。

　　处理后期利用GFS-3000便携式光合仪(Walz，Effeltrich，Germany)于9:00—11:00测定不同处理的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)等参数，同时记录光合有效辐射(PAR)和大气CO2浓度(Ca)等环境参数，并据此计算气孔限制值(Ls)=1－Ci/Ca、瞬时水分利用效率(WUE)=Pn/Tr、表观光能利用效率(LUE)=Pn/PAR。

　　实验结束后，将幼苗整棵挖出清洗干净，分为茎、叶、主根、侧根4部分，在105℃杀青半小时后在80℃下烘干至恒重。称量各部分干重并计算如下参数:根生物量比(Rootmassratio，RMR，根重/总生物量)、茎生物量比(Stemmassratio，SMR，茎重/总生物量)、叶生物量比(Leafmassratio，LMR，叶重/总生物量)、根冠比(Roottoshootratio，R/S，根重/地上生物量)、主根侧根比(Mainroottolateralrootratio，MR/LR，主根重/侧根重)，结合形态测量的总叶面积计算叶面积比率(Leafarearatio，LAR，总叶面积/总生物量)和比叶面积(Specificleafarea，SLA，总叶面积/叶重)。叶绿素含量采用乙醇提取法测量。

　　1.4数据分析

　　根据Valladares等人的方法计算每一参数的可塑性指数(Plasticityindex，PI)，用以反映植物受环境影响后的变化程度。用SPSS13.0进行方差分析比较各个参数在不同光照强度下的差异，存在显著差异的进行多重比较，并用字母进行标记。为了保证数据的正态分布和方差齐性，分析前将数据进行了自然对数转换。

　　2、结果与分析

　　2.1不同光照强度下形态特征的变化