土壤微生物对环境胁迫的响应机制

　　摘要:微生物在生态系统物质循环和能量流动过程中起重要作用．研究土壤微生物对各种环境胁迫的响应有助于认识微生物对环境变化的适应与演变机理，维持土壤生态系统功能的稳定．土壤微生物群落多样性是衡量土壤生态系统稳定性的一个重要指标．多数研究表明，土壤微生物群落多样性越高，土壤生态系统越稳定．本文在总结土壤微生物群落多样性及其与环境胁迫响应关系的基础上，进一步讨论了土壤微生物对环境胁迫响应的生态学机制，包括:①抗性微生物的出现及抗性基因的水平转移．该过程导致了土壤微生物群落结构和多样性的改变，产生了更多抵抗能力较强的微生物类群，从而达到对外源干扰的适应，使土壤微生物群落对环境胁迫的抵抗力和恢复力随之提高．②土壤微生物群落功能的冗余．这些冗余程度越高，冗余组分缓冲维持生态系统正常功能的能力越强，从而提高微生物群落对环境胁迫的抵抗力和恢复力．研究土壤生态系统的稳定性与微生物多样性之间的关系，不仅有助于揭示土壤生态系统稳定性的内在机制，为合理调控提供科学依据，也可以为土壤环境质量管理提供参考．

　　关键词:环境胁迫;土壤微生物群落多样性;抵抗力;恢复力;稳定性

　　1、引言(Introduction)

　　土壤是地球生态系统的重要组成部分，是陆地表层生态系统中与人类关系最为密切的圈层，土壤生态系统的稳定性对生态安全具有重要意义．土壤微生物数量巨大且种类丰富，参与完成元素的生物地球化学循环，对植物生长、气候调节等陆地生态系统的生态功能起着不可替代的重要作用(Gansetal．，2005)．它们承受暂时性扰动或长期胁迫的能力可在一定程度上反映生态系统各个过程的稳定性，因此很有必要研究微生物对外界环境胁迫所引起的环境条件改变做出的响应，尤其是在环境问题日益突出的今天，已有越来越多的研究集中于土壤微生物与土壤生态系统功能稳定性之间的关系(Gansetal．，2005;Loreauetal．，2010;Girvanetal．，2005)．虽然有研究表明微生物多样性的下降是对土壤生态系统的一个严重威胁(Griffthsetal．，2000)，但由于土壤系统自身的复杂性，微生物生态学家难以定量描述土壤微生物对抗环境胁迫所起的作用，对其中作用机制的理解也还比较模糊．

　　McCann(2000)认为，系统通过本身的变化应对外界干扰的能力包含抵抗力和恢复力两方面．抵抗力指系统自身具备抵抗自然或者人为环境因子胁迫并维持原来状态不变的能力，恢复力是指系统受到自然或人为环境因子的胁迫后恢复到原有状态的能力(李小方等，2009)．这一理论的提出对于解释微生物与环境胁迫之间的关系指出了很好的方向．因此，本文拟从以下3个方面展开讨论:①土壤微生物多样性与土壤生态系统稳定性之间的关系;②环境胁迫对土壤生态系统稳定性的影响;③土壤微生物群落多样性与其对环境胁迫响应之间的联系．在总结土壤微生物对环境胁迫响应机制研究进展的基础上，尝试提出了该研究领域目前存在的问题及未来的发展方向．

　　2、土壤微生物多样性与土壤生态系统稳定性(Soilmicrobialdiversityandsoilecosystemstability)

　　2．1微生物群落多样性

　　微生物极高的丰度使其在生态系统服务中占据首要地位，仅细菌和古菌就包含了生物体组成中绝大部分的氮、磷和近乎一半的碳，且微生物的代谢驱动了大部分的生态过程(Allisonetal．，2008)，因此，微生物在生态系统物质循环和能量流动过程中起着非常重要的作用．虽然微生物对维持生态系统的功能有重要作用，但是这一过程的内在机制尚待明确．除了方法学上的欠缺外，最主要的原因就是微生物的多样性极高．根据Loreau等(2002)的假设，生物多样性的减少会导致生态系统稳定性下降，而多样性高的生态系统会由于更多适应环境变化的微生物的存在保持生态系统的稳定．随着分子生物学技术手段的发展，人们对微生物群落结构和多样性研究更为深入，并对物种划分有了新的认识，从而在微生物多样性与生态系统功能关系的研究上也有了新的突破(Griffthsetal．，2000，2001;Heetal．，2009)．物种多样性代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性，是进化机制的最主要产物，所以物种被认为是最适合研究生物多样性的生命层次，也是相对研究最多的层次(李博，2000)．目前研究较多的是α多样性(群落内或生境内生物多样性)、β多样性(群落间或生境间生物多样性)、γ多样性(地理区域的生物多样性)．

　　(1)α多样性:较为常见的α多样性指数包括物种丰富度指数，Shannon-Wiener指数，Simpson指数，均匀度指数(J)．

　　(2)β多样性:β多样性的度量方法中相似(相异)指数目前应用最为普遍，根据数据的特征，主要有用于二元数据的S?rensen指数和Jaccard指数，用于数量数据的Bray-Curtis指数以及它们的各种变型(陈圣宾等，2010)．

　　(3)γ多样性:其与α多样性具有相同的特征，只是应用的尺度不同(李博，2000)，γ多样性尺度大于α多样性和β多样性．

　　2．2土壤微生物多样性与土壤生态系统稳定性

　　生态系统的稳定性(ecosystemstability)是指生态系统抵抗外界环境变化、干扰和保持系统平衡的能力(McCann，2000)．它不仅与生态系统的结构、功能和进化特征有关，而且与外界干扰的强度和特征有关，主要包括抵抗力稳定性和恢复力稳定性(McCann，2000)．微生物多样性(microbialdiversity)指微生物在遗传、种类和生态系统层次上的变化及微生物群落的种内和种间差异性，包括生理功能多样性、细胞组成多样性及遗传物质多样性等，在本质上它源于遗传多样性．微生物多样性在维持土壤质量、维护陆地生态系统的稳定和健康方面的重要作用日益引起人们的关注，其中微生物多样性和生态系统稳定性之间的关系一直都是生态学家们关注的热点话题．许多研究表明，群落的多样性有利于提高生态系统的稳定性、生产力和可持续性(Gilleretal．，1997;Dangetal．，2005;Setalaetal．，2004)，充分强调了微生物多样性高低对生态系统功能维持的重要作用(Belletal．，2005)．如Griffiths等(2000)将土壤用氯仿采用不同的方法进行熏蒸以降低土壤微生物多样性，结果表明微生物多样性最低的土壤植物分解速率对热胁迫和铜胁迫的恢复力最低．Set和McClean(2004)研究了土壤真菌的种类与土壤生态系统稳定性的关系，实验分别设置了6个真菌群落多样性梯度，其中多样性最高的处理包含了43个真菌类群，经受了干旱胁迫后立即补充水分后发现包含43个真菌群落的处理其呼吸速率最高且真菌的生物量最大，证明了微生物多样性越高生态系统稳定性越高的理论．

　　通常在研究生物群落多样性对生态系统功能的重要作用时会考虑物种丰富度的变化，然而除此之外，其它组分比如物种均匀度(即物种的相对多度)也是十分重要的一项指标．因此，度量生物群落多样性对生态系统稳定性影响时应综合考虑各种指标．Wittebolle(2009)研究了反硝化细菌群落的均匀度对生态系统稳定性的影响，在所有处理丰富度均一致的情况下，在面对盐分胁迫时，生态系统反硝化活性的稳定性与细菌群落的均匀度密切相关，即若细菌群落高度不均一，一小部分物种占据了群落的大部分组成，则经过盐分胁迫后细菌群落的抵抗力和恢复力均较低．这意味着群落多样性的研究不仅仅需要考虑物种丰富度也需考查物种均匀度的影响．