生物分层现象及成因
2022-06-08
生物的分层现象是普遍存在的，造成分层的原因也是多种多样的。生物分层的成因，有的是按生命规则自然形成的，是长期自然选择的结果；有的是在人为干预下，即通过人工的方法形成的。生物通过分层配置，便于完成正常的生命活动。而研究生物的分层现象，能够帮助人们正确地认识生命活动现象和本质。
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1 自然因素导致的分层
1.1 光照引起的分层
1.1.1 群落垂直结构中的植物分层
群落的垂直结构也称3D结构，主要指群落的分层现象。群落的分层与植物对光的利用有直接关系。植物的成层性包括地上成层与地下成层，层的分化主要决定于植物的生活型，因为生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。成层结构是自然选择的结果，它能够提高植物利用环境资源的能力。在发育成熟的森林中，上层的乔木可以充分利用阳光。穿过乔木层的光，有时仅占到达树冠全部光照的1/10，但林下灌木层却可利用这些微弱的光。在灌木层下的草本层却能利用更加微弱的光。草本层以下还有更耐阴的苔藓层。植物的分层又导致动物的分层，这在后面的有关内容中再做陈述。
1.1.2 水生高等植物的分层
沉水植物的植物体完全沉没于水中。其根系不发达或退化，植物体各部分都能吸收水分和养料，通气组织特别发达，以利于在水中缺乏空气的情况下进行气体交换。此类植物的叶大多为带状或丝状，如苦草、金鱼藻、狐尾藻、黑藻等。浮水植物又称浮叶植物，指漂浮在水面上的植物。其体内多贮藏有较多的气体，使叶片或植物体能平稳地漂浮于水面，气孔也多生于叶片上表面。浮水植物中有的是植物体完全漂浮水面，如浮萍、凤眼莲、满江红、槐叶萍等；有的是根状茎埋生于水底泥中，叶片漂浮在水面，如睡莲；有的则是根生于水底泥中，茎细长而抽出水面，水面上茎的节间缩短，浮水叶密集于茎的顶端，叶柄具气囊，如菱等。大多数挺水植物都有根系，它们的根从水中吸收营养成份。挺水植物指根生水底中，茎直立的植物类型，主要为单子叶植物。挺水植物是根茎水生的水生植物；根生浮水植物是一面叶气生的水生植物；只有沉水植物才是完全的水生植物。三种植物的分层可归纳为：
浮水植物：如浮萍、满江红、凤眼莲、槐叶萍等；挺水植物：如莲等；沉水植物：苦草、金鱼藻、狐尾、藻黑藻等。
1.1.3 藻类植物的分层
海洋中的藻类植物具有垂直分层现象：那就是在浅水处多生长的是绿藻，稍深处多为生长的是褐藻，而在较深处多为生长的红藻。之所以会造成这种分层现象，是因为不同波长的光在水中的穿透力是有差别的。按照物理学原理，波长越短其能量就越大，透射力就越强，穿透海水的深度也就越深。在可见光中红光的波长最长，也就意味着其能量最小，故透射的深度最浅。一般在表层海水中有足够的红光可以满足藻类植物的光合作用，所以在表层海水中分布有大量的绿藻。蓝紫光的透射深度最深，但大部分蓝光被海水反射掉了，因此显示的海水是蓝色。真正透射较深海域的是黄绿光，海洋中分布在较深处的藻类植物常含有能够吸收绿光和黄光的光合色素，如藻红素等。光线造成了藻类植物的分层现象。
1.2 由食物引起的分层
1.2.1 陆地群落动物的分层
前面已经提及，由于阳光的原因导致了植物的分层现象，而植物的分层又会导致动物的分层。动物之所以会出现分层现象，与食物和微气候条件两个因素有关，但主要与食物有关。这是因为不同层次的群落所提供的食物是不同的。例如，在欧亚大陆北方针叶林区，在植被层和草本层中栖息着两栖类、爬行类以及鸟类（如丘鹬、榛鸡）、兽类（如黄鼬）及各类啮齿类；在灌木层和幼木层中栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等；而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。由此看来，群落中的植物与动物之间有一定的对应关系。当然这种对应关系并非绝对，有些动物可以同时利用几个不同层次的植物，但总有一个是它喜好的层次。请参看表1。
1.2.2 水生动物的分层
水域中动物也有分层现象。无论淡水还是海洋，浮游动物总是表现出明显的垂直分布现象。如我国的淡水鱼类有七百余种，常见的有几十种，有些是优良的淡水鱼养殖品种，主要有鳙鱼、鲢鱼、草鱼、青鱼、鲫鱼和鲤鱼。其中鳙鱼、鲢鱼、草鱼和青鱼通常称为“四大家鱼”。这几种鱼的栖息水层和食性各不相同。鳙鱼和鲢鱼生活在水的上层，鳙鱼的主要食物是浮游动物，如原生动物和水蚤；鲢鱼的主要食物是浮游植物，如矽藻和绿藻。草鱼主要生活在水的中层，以水草为食物。青鱼、鲫鱼、鲤鱼生活在水的底层，青鱼主要吃螺狮、蚬等软体动物，鲫鱼和鲤鱼为杂食性的。
归纳：按照形态学的分层，四大家鱼从上层到底层的生活顺序为：鲢鱼和鳙鱼、草鱼、青鱼。
影响浮游动物垂直分层的因素主要是阳光、食物、温度以及含氧量。多数浮游动物是趋向弱光的，因此，它们白天多分布在较深的水层，在夜间上升到水体的表层活动。此外，在不同的季节也会因为光照条件不同而引起垂直分布的变化。
1.3 由某些生态因子引起的分层
1.3.1 淡水中的微生物分层
淡水分为静水和流水两类，前者主要指湖泊、沼泽、池塘和水库等，后者如泉水、小溪和河流等。在静水的水体中，表层溶氧较多，底层溶氧量较少。微生物的分层还与水流有关，中温水体中的微生物数量比低温水体中多，深层水体中的厌氧微生物多，表层水体中的好氧微生物较多。
1.3.2 海水中的微生物分层
在近海和接近海底淤泥层的海水中菌数较多，远离海岸菌数较少。在海湾的海水中，细菌数约为105个/mL，远洋的海水中只有12-250个/mL。由于阳光入射水体的浓度可达10～100个/mL。其垂直分布也不均匀，表层0～10m较少，10～50m随深度的增加而增加。但在50m以下，微生物的数量随着深度增加而减少。在接近海底沉积物的深水，微生物的数量增多。海洋细菌多为革兰氏阴性，具有鞭毛和色素，常见的有假单胞菌属、弧菌属、黄杆菌属、生丝微菌属和微环菌属等。海底主要有严格厌氧的脱硫弧菌属和甲烷菌等。 1.4 环境变迁引起的古生物化石的分层
古生物学材料是生物进化的直接证据。古生物学是研究地质时期不同地层中的古代动植物遗体和遗迹的科学。它有助于说明古生物与地貌、地质年代、气候和环境变迁的关系，它研究的对象是化石。依据化石的保存特点，一般可分为遗体化石、遗物化石、遗迹化石和模铸化石等。
在研究化石的过程中科学家发现，各类化石在地层里的出现是有一定顺序的：在越早形成的地层中，成为化石的生物越简单、越低等；在越晚形成的地层中，成为化石的生物越复杂、越高等。这就揭示了生物由简单到复杂，由低等到高等，由水生到陆生的进化顺序。由此可知，化石在地层中的存在是分层的，越是形态学下端的生物越低等，越是上端的生物越高等。
2 人为因素导致的分层
在人为因素中，由于重力的影响导致生命物质分层的现象较为常见。
2.1 血液的分层
为了验证血液的成分，通常引入一个经典实验：从人体抽取2～3 mL的血液，放入洁净的试管中，并加入少量的柠檬酸钠（防止血液凝固），过了一段时间，试管里的血液就分为上下两层：上层是淡黄色半透明的液体，这是血浆，大约占血液总量的55%；下层的深红色的物质是血细胞，约占血液总量的45%；在两者之间还有一层薄薄的白色物质，这一层白色物质是白细胞和血小板。
从上述实验可明显看出，红细胞的重力最大，其次是白细胞和血小板，重力最小的是血浆。这是血液成分的分层现象。
2.2 噬菌体与细菌分层
这又是一个经典实验。20世纪40年代“信息学派”的代表人物赫尔希和蔡斯所做的噬菌体侵染细菌实验。赫尔希和蔡斯首先分别用放射性同位素35S和放射性同位素32P的培养基中培养细菌。然后分别利用上述的细菌培养T2噬菌体，从而制备出DNA分子中含有32P或蛋白质分子中含有35S的噬菌体。再后，他们分别用35S或32P标记的T2噬菌体去侵染未标记的细菌，经过较短时间的保温处理后，用搅拌器进行搅拌、离心，这时在离心管的上清液中就析出了重量较轻的T2噬菌体颗粒，而离心管的沉淀物中检测到了放射性同位素。这个实验现象是由于重力导致的噬菌体与细菌的分层现象，可根据上清液和沉淀物中出现放射性的状况，得出DNA与遗传有关这一结论。
2.3 植物细胞成分的分层
由于细胞中各种结构的质量存在差异，因此可根据重力的不同，利用差速离心的方法将质量不同的细胞结构分开。
研究人员将新鲜的绿色植物叶肉细胞研碎，然后将研磨物放入离心管中进行离心。由于植物细胞中各种结构的重力差异，通过离心后研磨物会分散在离心管的不同位置。结果发现，细胞核和细胞壁位于离心管的下部，这表明细胞核和细胞壁的重力最大。在离心管底部的上端是叶绿体，说明叶绿体的重力较细胞核和细胞壁轻。在叶绿体的上端为线粒体，表明线粒体又轻于叶绿体。在离心管的最上层是核糖体，这说明核糖体的重力是最小的。这是在人工条件下，造成植物细胞成分的分层现象。
参考文献：
[1] 杨持.生态学[M].北京：高等教育出版社.2010，11：138；139；140-141.
[2] 黄秀梨，辛明秀.微生物学[M].北京：高等教育出版社.2009，2：265.
[3] 陈品健.动物生物学[M].北京：科学出版社.2008，7：612.
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1 自然因素导致的分层
1.1 光照引起的分层
1.1.1 群落垂直结构中的植物分层
群落的垂直结构也称3D结构，主要指群落的分层现象。群落的分层与植物对光的利用有直接关系。植物的成层性包括地上成层与地下成层，层的分化主要决定于植物的生活型，因为生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。成层结构是自然选择的结果，它能够提高植物利用环境资源的能力。在发育成熟的森林中，上层的乔木可以充分利用阳光。穿过乔木层的光，有时仅占到达树冠全部光照的1/10，但林下灌木层却可利用这些微弱的光。在灌木层下的草本层却能利用更加微弱的光。草本层以下还有更耐阴的苔藓层。植物的分层又导致动物的分层，这在后面的有关内容中再做陈述。
1.1.2 水生高等植物的分层
沉水植物的植物体完全沉没于水中。其根系不发达或退化，植物体各部分都能吸收水分和养料，通气组织特别发达，以利于在水中缺乏空气的情况下进行气体交换。此类植物的叶大多为带状或丝状，如苦草、金鱼藻、狐尾藻、黑藻等。浮水植物又称浮叶植物，指漂浮在水面上的植物。其体内多贮藏有较多的气体，使叶片或植物体能平稳地漂浮于水面，气孔也多生于叶片上表面。浮水植物中有的是植物体完全漂浮水面，如浮萍、凤眼莲、满江红、槐叶萍等；有的是根状茎埋生于水底泥中，叶片漂浮在水面，如睡莲；有的则是根生于水底泥中，茎细长而抽出水面，水面上茎的节间缩短，浮水叶密集于茎的顶端，叶柄具气囊，如菱等。大多数挺水植物都有根系，它们的根从水中吸收营养成份。挺水植物指根生水底中，茎直立的植物类型，主要为单子叶植物。挺水植物是根茎水生的水生植物；根生浮水植物是一面叶气生的水生植物；只有沉水植物才是完全的水生植物。三种植物的分层可归纳为：
浮水植物：如浮萍、满江红、凤眼莲、槐叶萍等；挺水植物：如莲等；沉水植物：苦草、金鱼藻、狐尾、藻黑藻等。
1.1.3 藻类植物的分层
海洋中的藻类植物具有垂直分层现象：那就是在浅水处多生长的是绿藻，稍深处多为生长的是褐藻，而在较深处多为生长的红藻。之所以会造成这种分层现象，是因为不同波长的光在水中的穿透力是有差别的。按照物理学原理，波长越短其能量就越大，透射力就越强，穿透海水的深度也就越深。在可见光中红光的波长最长，也就意味着其能量最小，故透射的深度最浅。一般在表层海水中有足够的红光可以满足藻类植物的光合作用，所以在表层海水中分布有大量的绿藻。蓝紫光的透射深度最深，但大部分蓝光被海水反射掉了，因此显示的海水是蓝色。真正透射较深海域的是黄绿光，海洋中分布在较深处的藻类植物常含有能够吸收绿光和黄光的光合色素，如藻红素等。光线造成了藻类植物的分层现象。
1.2 由食物引起的分层
1.2.1 陆地群落动物的分层
前面已经提及，由于阳光的原因导致了植物的分层现象，而植物的分层又会导致动物的分层。动物之所以会出现分层现象，与食物和微气候条件两个因素有关，但主要与食物有关。这是因为不同层次的群落所提供的食物是不同的。例如，在欧亚大陆北方针叶林区，在植被层和草本层中栖息着两栖类、爬行类以及鸟类（如丘鹬、榛鸡）、兽类（如黄鼬）及各类啮齿类；在灌木层和幼木层中栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等；而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。由此看来，群落中的植物与动物之间有一定的对应关系。当然这种对应关系并非绝对，有些动物可以同时利用几个不同层次的植物，但总有一个是它喜好的层次。请参看表1。
1.2.2 水生动物的分层
水域中动物也有分层现象。无论淡水还是海洋，浮游动物总是表现出明显的垂直分布现象。如我国的淡水鱼类有七百余种，常见的有几十种，有些是优良的淡水鱼养殖品种，主要有鳙鱼、鲢鱼、草鱼、青鱼、鲫鱼和鲤鱼。其中鳙鱼、鲢鱼、草鱼和青鱼通常称为“四大家鱼”。这几种鱼的栖息水层和食性各不相同。鳙鱼和鲢鱼生活在水的上层，鳙鱼的主要食物是浮游动物，如原生动物和水蚤；鲢鱼的主要食物是浮游植物，如矽藻和绿藻。草鱼主要生活在水的中层，以水草为食物。青鱼、鲫鱼、鲤鱼生活在水的底层，青鱼主要吃螺狮、蚬等软体动物，鲫鱼和鲤鱼为杂食性的。
归纳：按照形态学的分层，四大家鱼从上层到底层的生活顺序为：鲢鱼和鳙鱼、草鱼、青鱼。
影响浮游动物垂直分层的因素主要是阳光、食物、温度以及含氧量。多数浮游动物是趋向弱光的，因此，它们白天多分布在较深的水层，在夜间上升到水体的表层活动。此外，在不同的季节也会因为光照条件不同而引起垂直分布的变化。
1.3 由某些生态因子引起的分层
1.3.1 淡水中的微生物分层
淡水分为静水和流水两类，前者主要指湖泊、沼泽、池塘和水库等，后者如泉水、小溪和河流等。在静水的水体中，表层溶氧较多，底层溶氧量较少。微生物的分层还与水流有关，中温水体中的微生物数量比低温水体中多，深层水体中的厌氧微生物多，表层水体中的好氧微生物较多。
1.3.2 海水中的微生物分层
在近海和接近海底淤泥层的海水中菌数较多，远离海岸菌数较少。在海湾的海水中，细菌数约为105个/mL，远洋的海水中只有12-250个/mL。由于阳光入射水体的浓度可达10～100个/mL。其垂直分布也不均匀，表层0～10m较少，10～50m随深度的增加而增加。但在50m以下，微生物的数量随着深度增加而减少。在接近海底沉积物的深水，微生物的数量增多。海洋细菌多为革兰氏阴性，具有鞭毛和色素，常见的有假单胞菌属、弧菌属、黄杆菌属、生丝微菌属和微环菌属等。海底主要有严格厌氧的脱硫弧菌属和甲烷菌等。 1.4 环境变迁引起的古生物化石的分层
古生物学材料是生物进化的直接证据。古生物学是研究地质时期不同地层中的古代动植物遗体和遗迹的科学。它有助于说明古生物与地貌、地质年代、气候和环境变迁的关系，它研究的对象是化石。依据化石的保存特点，一般可分为遗体化石、遗物化石、遗迹化石和模铸化石等。
在研究化石的过程中科学家发现，各类化石在地层里的出现是有一定顺序的：在越早形成的地层中，成为化石的生物越简单、越低等；在越晚形成的地层中，成为化石的生物越复杂、越高等。这就揭示了生物由简单到复杂，由低等到高等，由水生到陆生的进化顺序。由此可知，化石在地层中的存在是分层的，越是形态学下端的生物越低等，越是上端的生物越高等。
2 人为因素导致的分层
在人为因素中，由于重力的影响导致生命物质分层的现象较为常见。
2.1 血液的分层
为了验证血液的成分，通常引入一个经典实验：从人体抽取2～3 mL的血液，放入洁净的试管中，并加入少量的柠檬酸钠（防止血液凝固），过了一段时间，试管里的血液就分为上下两层：上层是淡黄色半透明的液体，这是血浆，大约占血液总量的55%；下层的深红色的物质是血细胞，约占血液总量的45%；在两者之间还有一层薄薄的白色物质，这一层白色物质是白细胞和血小板。
从上述实验可明显看出，红细胞的重力最大，其次是白细胞和血小板，重力最小的是血浆。这是血液成分的分层现象。
2.2 噬菌体与细菌分层
这又是一个经典实验。20世纪40年代“信息学派”的代表人物赫尔希和蔡斯所做的噬菌体侵染细菌实验。赫尔希和蔡斯首先分别用放射性同位素35S和放射性同位素32P的培养基中培养细菌。然后分别利用上述的细菌培养T2噬菌体，从而制备出DNA分子中含有32P或蛋白质分子中含有35S的噬菌体。再后，他们分别用35S或32P标记的T2噬菌体去侵染未标记的细菌，经过较短时间的保温处理后，用搅拌器进行搅拌、离心，这时在离心管的上清液中就析出了重量较轻的T2噬菌体颗粒，而离心管的沉淀物中检测到了放射性同位素。这个实验现象是由于重力导致的噬菌体与细菌的分层现象，可根据上清液和沉淀物中出现放射性的状况，得出DNA与遗传有关这一结论。
2.3 植物细胞成分的分层
由于细胞中各种结构的质量存在差异，因此可根据重力的不同，利用差速离心的方法将质量不同的细胞结构分开。
研究人员将新鲜的绿色植物叶肉细胞研碎，然后将研磨物放入离心管中进行离心。由于植物细胞中各种结构的重力差异，通过离心后研磨物会分散在离心管的不同位置。结果发现，细胞核和细胞壁位于离心管的下部，这表明细胞核和细胞壁的重力最大。在离心管底部的上端是叶绿体，说明叶绿体的重力较细胞核和细胞壁轻。在叶绿体的上端为线粒体，表明线粒体又轻于叶绿体。在离心管的最上层是核糖体，这说明核糖体的重力是最小的。这是在人工条件下，造成植物细胞成分的分层现象。
参考文献：
[1] 杨持.生态学[M].北京：高等教育出版社.2010，11：138；139；140-141.
[2] 黄秀梨，辛明秀.微生物学[M].北京：高等教育出版社.2009，2：265.
[3] 陈品健.动物生物学[M].北京：科学出版社.2008，7：612.