田间七星瓢虫成幼虫捕食3种蚜虫功能反应初步研究

　　摘 要：通过创新捕食者对猎物（捕食对象）的捕食功能研究方法，提高生物防治准确性和实效性。用纱袋笼罩法在麦田、棉田和萝卜田对七星瓢虫成虫和四龄幼虫捕食麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜功能反应进行了初步研究，并分别建立了七星瓢虫成虫和四龄幼虫对各蚜类的田间捕食功能反应数学模型。结果表明，与室内罐头瓶内试验结果基本一致，但捕食功能强弱存有5%左右的小幅差异，田间七星瓢虫成虫对麦长管蚜捕食功能有所增强，而其成虫和四龄幼虫对棉蚜和萝卜蚜捕食功能有所减弱，可能是田间小气候影响所致。对猎物捕食，无论田间或室内，都存在抢食或补食现象。两种试验方法相辅相成、相互验证和矫正，可提高指导性和生防效果。 

　　关键词：田间；七星瓢虫；麦长管蚜；棉蚜； 萝卜蚜； 捕食； 功能反应 

　　七星瓢虫（Coccinella septempunctata）成虫和幼虫是小麦、棉花、蔬菜、油料作物上蚜虫的重要天敌。冀、鲁、豫地区主要在小麦、油菜田及蔬菜日光温室内越冬，春季控制麦蚜（Sitobion avenae（Fabricius））、萝卜蚜（油菜蚜）（Lipaphis erysimi（Kaltenbach））的发生，而后迁入棉田，控制棉蚜（Aphisgossypii（Glover））的为害[1]。夏季田边树丛和杂草是瓢虫成幼虫的“中转站”、“避药”和“避暑”场所，主要在紫穗槐（豆科）（Amorpha frnlieosa）、英英菜（苋科，又叫西古风）（Amaranthus retroflexus）、灰灰菜（藜科）（Heno-podiumalbum）、（刺儿菜（菊科）（Cirsium Scgetum）、狗尾草（禾本科）（Selaria Viridis）等树丛杂草中，最多1 m2有七星瓢虫成幼虫30～40头，主要取食槐蚜（A.craccivora）、麦长管蚜（Macrosi phum granarium）、粟缢管蚜（Rho palosi phum prumfoliae）和萝卜蚜。秋季在晚熟大豆田、萝卜和大白菜等蔬菜田取食大豆蚜和萝卜蚜等[2]。关于麦蚜的分布型与天敌的伴随效应[3]；低毒低残留农药防治蚜虫的试验[4]；作物不同种植模式对蚜虫及主要捕食性天敌的影响[5]；作物品种、不同温度对有害蚜虫及主要天敌发育繁殖与形态特征[6-8]；麦田优势瓢虫种类捕食功能[9-10]；棉田等优势瓢虫种类捕食功能等[11-12]，在室内试验都做了大量工作。 

　　关于害虫天敌捕食功能数学模型研究[13-15]和七星瓢虫成虫取食大豆蚜、萝卜蚜、烟蚜等捕食功能反应，有专家学者和同行们曾做过室内捕食试验研究[16-18]，笔者也曾对七星瓢虫成虫和高龄幼虫对麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜、大豆蚜等捕食功能反应做过室内试验和初步分析研究，并分别建立了捕食功能数学模型[19-20]，虽然尽量使供试温湿度等环境条件与田间接近，但仍有一些差异，为证实田间与室内试验结果的参考性、可比性、差异性，以进一步矫正其在生防利用实践中的应用价值达到科学化、误差最小化水平，笔者于2011年、2012年采用可操作性较强的田间试验方法，对七星瓢虫成虫及四龄幼虫在田间取食麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜（油菜蚜）等捕食功能反应进行了试验研究。 

　　1 材料和方法 

　　本试验选择气象条件较好的晴天或半阴天，在长势中上等、有代表性的麦田、棉田和萝卜田，选取嫩绿的麦穗、棉叶、萝卜叶上进行。麦蚜于5月22—26日，棉蚜于5月26—30日，萝卜蚜于8月26—30日试验，平均气温在20～22 ℃，瓢虫于试验前1～2 h采集好，试验前将带有蚜虫的麦穗、棉叶、萝卜叶按供试蚜量指标准备好，各选取麦穗1～2穗，棉叶、萝卜叶1～2片，套上自制的窗纱袋（长25 cm×宽10 cm）随后接入瓢虫。试验用瓢虫和各类蚜虫选取大小基本一致的个体，四龄瓢虫幼虫选取体长11 mm左右的个体，并去除生殖成蚜和幼小若蚜。每种蚜虫处理按A（B、C）1、2、3、4、5、6编号，分20，40，60，80，100、120头等6个不同密度，每种蚜虫设3次重复。每纱袋接入1头瓢虫，捕食者密度N=1，用多个曲别针将纱袋口封好，保证瓢虫不能跑出，24 h后，观察剩余蚜虫数，计算瓢虫对蚜虫的捕食量，为了解同个体对不同蚜密度的食量差异，紧接重复试验1次，先选好带蚜虫的麦穗、棉叶、萝卜叶，然后按原编号进行密度倒置接虫，即按120，100，80，60，40，20，分别与原密度20，40，60，80，100，120头对应，24 h后，分别计算捕食量。最后由两次平均数，分析研究、比较功能反应。并分别与此前进行的室内试验捕食功能（四龄幼虫2011年同年；七星瓢虫成虫1990年室内试验），进行了相应比较分析研究。 

　　2 结果与分析 

　　田间试验结果表明，七星瓢虫成虫和四龄幼虫对麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜等在不同密度下，存在着不同捕食效应。不同密度下平均每天每头七星瓢虫成虫捕食麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜见表1，七星瓢虫四龄幼虫捕食麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜见表2，并将其成虫和四龄幼虫对不同蚜类、不同密度下的平均捕食量绘成曲线图1和图2。 

　　2.1 七星瓢虫成幼虫取食功能表现 

　　从表1中看出，七星瓢虫成虫在取食麦长管蚜时，蚜虫密度在20～60头时，随密度上升，捕食量猛增，60～80头时中幅缓增，80～120头时小幅渐增；在取食棉蚜和萝卜蚜时，密度在20～80头时随密度上升捕食量猛增，80～120头时变为小幅渐增。七星瓢虫四龄幼虫在取食麦长管蚜、棉蚜和萝卜蚜时，蚜虫密度在20～60头时，随密度上升捕食量猛增，60～120头时变为小幅渐增（表2）。 

　　从上述捕食功能来看，与之前1989—1990年和2010—2011年分别进行的七星瓢虫成虫和三、四龄幼虫室内试验捕食功能相近。有很高的一致性，并有小幅差异性。 

　　2.2 七星瓢虫成幼虫田间取食特点 

　　从 试验和倒置密度试验中看出，七星瓢虫成虫和高龄幼虫，在田间出现猎物密度变化时，同一个体的成虫或高龄幼虫，对猎物的“抢食”和“补食”现象均有显现。七星瓢虫成虫和四龄幼虫，由高密度100～120头向低密度20～40头转移时，取食麦长管蚜，捕食量分别增加1.3～1.4头，平均增长6.7%；取食棉蚜，捕食量分别增加1.0～2.0头，平均增长7.3%；取食萝卜蚜，捕食量分别增加0.3～1.3头，平均增长3.4%。由低密度20～40头向高密度100～120头转移时，取食麦长管蚜，捕食量分别增加1.4～4.0头，平均增长5.2%；取食棉蚜，捕食量分别增加3.3～4.7头，平均增长7.2%；取食萝卜蚜，捕食量分别增加1.3～2.0头，平均增长2.8%。 

　　以上七星瓢虫成虫和四龄幼虫“抢食”和“补食”现象，在棉蚜中表现较强，在麦长管蚜中次之，在萝卜蚜中表现轻微。 

　　2.3 七星瓢虫成幼虫对田间3种蚜虫取食曲线数学模型 

　　从表1～表2及图1、图2功能反应曲线看出，七星瓢虫成虫和四龄幼虫对田间3种蚜虫取食曲线，均符合Holling（1959）Ⅲ型曲线，因此，均可用Holling圆盘方程拟合。 

　　Na= 

　　式中，N为猎物密度，Na为捕食猎物的数量，T为瓢虫可利用发现猎物的时间（试验为一昼夜，故T=1），a'为瞬时攻击率，Th为捕食一头猎物所需时间。 

　　将Holling圆盘方程线性化： 

　　=·+ 

　　用1、2、3以示七星瓢虫成虫对麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜（油菜蚜）的区别。用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ以示四龄瓢虫幼虫对麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜（油菜蚜）的区别。 

　　2.3.1 七星瓢虫成虫对麦长管蚜功能反应的曲线数学模型（依据表1平均捕食量） 

　　令=BI， =AI， 则=BI+AI 

　　分别求表1中麦长管蚜密度（NI），平均捕食量（NaI）的倒数1/NI和1/NaI，然后根据各项数值建立直线方程，用最小二剩法求得AI=0.005 76，BI=1.211 73，得到直线方程为： 

　　=1.211 73+0.005 76 

　　rI=0.981 9，相关分析及t检验线性关系显著。 

　　因为BI=（T=1），所以a'I==0.825 27 

　　因为AI=Th1，所以Th1=0.005 76，当N→∞，=0.005 76，NaI=173.6。 

　　即一头七星瓢虫成虫在田间一昼夜捕食麦长管蚜最多为173.6头，捕食一头所需时间为0.005 76 d，即8分18秒，瞬时发现率为0.825 27。 

　　于是可以得到七星瓢虫成虫在田间取食麦长管蚜功能反应曲线数字模型为： 

　　NaI= 

　　用上述同样的方法分别求出、建立七星瓢虫成虫取食棉蚜、萝卜蚜（表1）和四龄幼虫取食麦长管蚜、棉蚜、萝卜蚜的功能反应（表2）曲线数学模型，见表3。 

　　2.3.2 田间与室内捕食功能比较 （1）从表1中，6种密度下，七星瓢虫成虫一昼夜在田间供试纱袋内平均捕食量麦长管蚜为40.9头、棉蚜为44.6头、萝卜蚜为44.3头。与1990—1991年室内瓶内试验的40.7头、45.4头、44.4头非常一致。 

　　从表2中，6种密度下，四龄瓢虫幼虫一昼夜在田间供试纱袋内平均捕食量麦长管蚜为36.6头、棉蚜为37.5头、萝卜蚜为36.3头。均与同年室内罐头瓶内试验捕食量低2～3头。 

　　（2）再从本试验表3数学回归方程式模拟一日最大捕食量看，七星瓢虫成虫田间捕食麦长管蚜173.6头、棉蚜220.7头、萝卜蚜197.2头，比之前1989—1990年进行的室内瓶内试验164，232，209头，麦长管蚜增加9.6头、棉蚜减少11.3头、萝卜蚜减少11.8头，增减百分率分别为：+5.9%，-4.9%，-5.6%。七星瓢虫四龄幼虫田间捕食量麦长管蚜123.6头、棉蚜146.8头、萝卜蚜137.2头，比同年进行的室内瓶内试验的121.8，155.3，145.6头，麦长管蚜增加1.8头，棉蚜减少8.5头、萝卜蚜减少8.4头，增减百分率分别为+1.5%，-5.5%，-5.8%。 

　　（3）上述结果表明，七星瓢虫成虫和四龄幼虫对三种蚜虫的捕食功能，田间和室内试验结果非常吻合，并存在小幅差异，田间成虫对麦长管蚜捕食功能有5%左右的增强，而对棉蚜、萝卜蚜有5%左右的减弱；幼虫对麦长管蚜基本相同，而对棉蚜、萝卜蚜有5%左右的减弱。 

　　分析原因，可能是田间小气候影响，据观察瓢虫取食行为，并不是一直盯着猎物取食，而是取食一段时间后，也会“散散步”，取食过程具有移动性，同时，田间可能存在刮风、其他天敌等生物群落干扰等复合因素。再者，麦长管蚜不论是纱袋内还是试瓶内始终处在“向明面”；而棉蚜、萝卜蚜处在叶子背面的“向暗面”，可能是在田间小气候下瓢虫成虫更易于捕捉猎物麦长管蚜的信息，所以在田间对麦长管蚜捕食功能有所增强。 

　　3 讨 论 

　　（1）对七星瓢虫成虫和高龄幼虫取食主要蚜虫进行田间捕食功能试验具有现实意义。在有条件、可操作的情况下，对其多种捕食对象进行田间类似试验，都有助于生防价值的提高和利用。 

　　（2）无论是室内还是田间捕食功能试验，都表现出七星瓢虫及高龄幼虫，在猎物密度变化的情况下，由高向低转移时存在着“抢食现象”，由低向高转移时存在着“补食现象”， 对不同蚜类、不同变幅、不同环境，这种表现有强有弱。七星瓢虫不同虫态表现也有差异。 

　　（3）进行田间和室内七星瓢虫捕食功能试验研究是相辅相成、互相支撑、相互验证的两个工作部分。建立田间、室内两套数学模型，可以在生物防治实践中相互矫正、降低误差，提高以益防害利用的准确性和实效性。本试验是初步偿试，有待于进一步探索研究，以便提高其实用价值和科学价值。 

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