3个络石品种叶片色素含量与呈色的关系

　　摘 要：以络石、黄金络石和花叶络石为试验材料，测定了不同部位叶片的叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷的含量，探讨同一种内不同部位叶片内色素含量的分布差异，对不同种间色素含量进行比较。结果表明：花叶络石、黄金络石叶片的花色苷、类胡萝卜素相对含量较高，络石叶片叶绿素含量最高；从不同取样部位来看，类胡萝卜素和花色苷含量基本表现为基部>中部>顶部叶片，而叶绿素含量则相反；花色苷/总叶绿素较高时，植株叶片表现为紫或暗红色斑块，而类胡萝卜素/总叶绿素较高时，则植株叶片表现为黄色或黄色斑块。 

　　关键词：花色苷；叶绿素；类胡萝卜素；黄金络石；花叶络石 

　　络石（Trachelospermum jasminoides）、黄金络石（Trachelospermum asiaticum ‘Ougonnishiki’）和花叶络石（Trachelospermum jasminoides‘Variegatum’）均为夹竹桃科络石属常绿藤本。其中花叶络石是近年从日本引进的优良色叶植物，叶色丰富，色彩斑斓。黄金络石的新叶黄色至橙黄色，老叶有黄绿色斑块，叶色绚丽多彩。络石藤蔓攀绕，四季常青，花白如雪，芳香清幽，集绿化、美化和香花为一体。这3种植物均是园林中常见的攀援绿化植物，是立体绿化的优良材料，园林中应用非常广泛。目前，国内外对于络石的研究主要集中于络石藤的药理作用和繁育方面[1-2]，对于黄金络石、花叶络石的研究则主要是组织培养及快繁等方面[3-5]，同时也开展了少量的生理指标及光合特性等方面的研究[6-7]。而对于黄金络石、花叶络石等种的叶片色素含量、叶片呈色等方面的研究则未见报道。 

　　彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境共同作用的结果，与叶片细胞内色素的种类、质量分数及在叶片中的分布有关，叶片中的色素种类及比例关系决定了植物叶片的色彩[8]。本研究以黄金络石、花叶络石及络石为研究材料，通过从植株不同部位采集叶片样品，测定叶片色素含量，确定不同品种植株不同部位叶片之间色素的含量及比例，探讨3个络石品种间、植株不同部位叶片间呈色差异的直接原因，进一步探索色叶植物的呈色机理，以期为络石新品种的选育及彩叶植物的育种提供参考依据。 

　　1 材料和方法 

　　1.1 试验材料 

　　选取校园内生长状况与生境条件基本一致的络石、黄金络石与花叶络石作为采样植株。鉴于黄金络石、花叶络石植株不同部位叶片呈色均不同，因而从植株基本、中部及底部分3个部位进行取样，分别采取具有代表性的叶片约10 g，装入保鲜袋快速带回实验室，并快速进行叶片色素的提取与测定。 

　　1.2 试验方法 

　　1.2.1 叶绿素含量的测定 按照文献[9]的方法，将采集到的叶片样品洗净擦干，去叶柄及中脉，准确称取0.1 g叶片置于研钵中，加入2 mL 80%丙酮研磨成匀浆，转入10 mL离心管中，用80%丙酮定容至10 mL，2 000 r·min-1离心5 min，取上清液用于测定吸光度。用722型分光光度计测定在662/644/440 nm下的OD值，80%丙酮溶液做对照。 

　　叶绿素总含量Ca+b=0.1（5.13×OD662+20.44×OD644）； 

　　类胡萝卜素含量Ck=0.1×（4.7×OD440-0.27×Ca+b），单位为（mg·g-1， FW）。 

　　1.2.2 花色素苷的提取与测定 按照文献[9]的方法，称取1 g叶片，剪成2～3 mm的小碎片，放入15 mL的离心管中，加入10 mL 0.1N HCl，盖好离心管盖，置于30 ℃恒温箱，提取3 h。以3 000 r·min-1离心10 min，取上清液，用722型分光光度计测定525 nm下的吸光度，以0.1N HCl做空白对照。花色素苷含量（色素单位）=OD525/0.1（即表示1 g鲜质量的叶片在10 mL提取液、525 nm下的0.1OD为一个色素单位）。 

　　2 结果与分析 

　　2.1 不同部位叶片总叶绿素含量 

　　黄金络石、花叶络石植株的不同部位，其叶色均有较大差异。分布选择顶部、中部和基部不同部位的叶片进行总叶绿素含量的测定，结果如图1所示。同一植株内不同部位叶片的叶绿素含量存在较大差别，其中络石和黄金络石植株不同部位叶片的叶绿素含量表现为基部、中部、顶部逐渐减少的趋势，但花叶络石的中部叶片叶绿素含量较低，3个不同品种均表现为基部叶片叶绿素含量最高。从品种间的比较来看，络石叶片的叶绿素含量是最高的，其次是黄金络石，花叶络石植株不同部位叶片的叶绿素含量均为最低。这一结果，与植株叶片的呈色效果是一致的。 

　　2.2 不同部位叶片类胡萝卜含量 

　　对3个不同品种的络石叶片类胡萝卜素含量进行测定，其结果如图2所示。结果表明：植株不同部位叶片的类胡萝卜素含量均表现为顶部>中部>基部。从品种间的比较来看，黄金络石不同部位叶片的类胡萝卜素含量最高，其次是花叶络石，而络石叶片的类胡萝卜素含量是最低的。 

　　2.3 不同部位叶片花色苷含量 

　　3个络石品种不同部位的叶片的花色苷含量如图3所示。从图3中可以看出，络石植株不同部位叶片花色苷的含量基本一致，而花叶络石和黄金络石则因叶片部位的不同，其花色苷含量存在差异，主要表现为顶部>中部>基部。从品种间来看，黄金络石和花叶络石叶片的花色苷含量较为接近，而络石叶片的花色苷含量则相对较低。 

　　2.4 不同部位叶片花色苷/总叶绿素、类胡萝卜素/总叶绿素的比较 

　　叶片中花色苷的相对含量决定了植物叶片的颜色，因此，叶片中花色苷与总叶绿素的比值直接影响了叶色表现。本研究中，3个络石品种不同部位叶片的花色苷/总叶绿素比值如图4所示。从图4中可以看出，花叶络石、黄金络石植株的顶部和中部叶片的花色苷相对含量较高，而基部叶片的相对含量较低。络石植株不同部位叶片的花色苷与总叶绿素含量的比值均较低，这一结果与植株叶片的颜色是基本一致的。 

　　类胡萝卜素与总叶绿素含量比值如图5所示。黄金络石顶部叶片的类胡萝卜素相对含量最高，因此，其呈现出了较为鲜艳的黄色。其次是花叶络石的顶部及中部叶片，也具有较高的类胡萝卜素含量。而络石叶片的类胡萝卜素含量最低，且不同部位叶片之间没有差异，说明类胡萝卜素在络石植株体内的分布较为一致。 

　　3 结论与讨论 

　　本研究中，通过比较3种络石不同部位叶片的叶绿素、类胡萝卜素以及花色苷含量，分析了质体色素与叶片呈色之间的关系。试验结果表明，络石不同部位叶片的总叶绿素含量较高，类胡萝卜素及花色苷的相对含量均最低，因而其叶片主要呈现绿色。花叶络石顶部和中部叶片的花色苷、类胡萝卜素相对均最高，因此，其叶片呈现为紫、红或黄色斑块。黄金络石顶部和中部叶片的类胡萝卜素相对含量均较高，因而，其主要叶片表现为黄色或黄色斑块。这一结果说明了花色苷/总叶绿素较高，植株叶片表现为紫或暗红色斑块，而类胡萝卜素/总叶绿素较高，则植株叶片表现为黄色或黄色斑块。这与大多数类似研究的结果是一致的。如枫香叶色与花色苷/总叶绿素呈正相关关系[10]。张敏等[11]发现，当花色苷与叶绿素比值增加时，叶片显现为红色，而当类胡萝卜素与叶绿素比值增加时，叶色呈现为黄色。王燕龙等[12]认为，花色苷含量与叶绿素含量间的相互作用是秋季银杏叶色变黄的物质基础。 

　　除了植物本身的遗传因素，光照是影响彩叶植物叶片变化的最重要的环境因子。本研究中，从植株的顶部、中部及基部分三个不同部位进行取样，主要是因为这三个部位的光照强度存在差异。从研究结果来，叶绿素含量基本表现为基部>中部>顶部，而类胡萝卜素和花色苷含量则相反，因此这3个品种的植株基部叶片呈现为深绿色。有很多相关研究也证明了这一点，如梁峰等[13]发现全光照条件下最适合元宝枫叶片中可溶性糖及花色苷的积累，叶片呈色效果最好，最具观赏性。另外，氧气、温度、水分、矿质营养和叶片pH值等也影响植物色素的合成和累积。因此，在园林应用中，应适当地对黄金络石、花叶络石等彩叶植物种植增加光照，多施P、K肥，这有利于植株体内可溶性糖含量的有效积累，调高叶片中花色苷含量，从而使其观赏效果得以充分发挥。 

　　参考文献： 

　　[1]赵晨晨，承伟，王立冬.微波辅助提取络石藤总黄酮的工艺研究[J].中草药，2012，43（4）：718-720. 

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　　[3]高燕会，童再康，黄华宏，等.花叶络石的组织培养[J].浙江林学院学报，2006，23（6）：701-704. 

　　[4]邹清成，周江华，朱开元，等.金叶络石离体培养植株再生及其栽培试验[J].北方园艺，2010 （21）：172-174. 

　　[5]王莹，钱杨，赵湘，等.黄金络石的离体快繁体系的建立[J].浙江农业科学，2016，57（2）：227-229. 

　　[6]杨广远.三个品种络石的光合生理特性及耐旱性研究[D].杭州：浙江农林大学，2013. 

　　[7]黄滔，王秋姣，唐红.水分胁迫对花叶络石生理指标的影响[J].北方园艺，2012 （22）：72-74. 

　　[8]姜卫兵，庄猛，韩浩章，等.采用植物机理及光合特性研究进展[J].园艺学报，2005，32（2）：352-358. 

　　[9]潘丽芹，徐小勇，沈琪，等.不同生境条件下山麻杆叶片色素含量变化研究[J].北方园艺，2010 （1）：150-152. 

　　[10]胡敬志，田旗，鲁心安.枫香叶片色素含量变化及其与叶色变化的关系[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2007，35（10）：219-223. 

　　[11]张敏，黄利斌，周鹏，等.榉树秋季转色期叶色变化的生理生化[J].林业科学，2015，51（8）：44-51. 

　　[12]王燕龙，车晓雨，刘煜光，等.银杏秋季叶色参数及色素含量的变化研究[J].河北农业大学学报，2015，38（5）：28-32. 

　　[13]梁峰，蔺银鼎.光照强度对彩叶植物元宝枫叶色表达的影响[J].山西农业大学学报（自然科学版），2009，29（1）：41-45.