土壤种子库在植被恢复中的应用研究

1引言

　　我国在建国以来为了大幅度提高生产力,以破坏生态环境为代价换来了经济的发展,造成大面积的生态自然林毁灭。北方沙尘肆虐,湖泊水位下降,沙漠化不断严重等现象敲起了生态环境恶化警钟。我国渐渐意识到了保护环境这个问题的重要性,抢救性的建立了部分自然保护区以保护天然林、湖泊、草原及其生态系统。对于已经破坏了的原始林、次生林等实施大力恢复,建立了三北防护林,实行了退耕环林、退牧还草、封山育林等政策,并提出了大力建设生态文明,构建和谐社会的目标。

　　因此,对于已退化、衰减的生态系统,进行植被恢复是极其迫切和必要的。植被恢复有3种主要途径:一是自然恢复,利用土壤种子库和自然演替;二是人工恢复如人工干预,造林等;三是依靠其他微生物及动物的作用。3种方法各有利弊,例如利用人工造林的方式虽可以快速的进行植被恢复,但是往往需要很长的时间才能郁闭,而且极易造成森林生物多样性差,为病虫害的爆发提供了条件,且在一些特殊地带进行人工造林投入大反而见效慢［1］。因此,纵观这3种方式,对于天然植被的恢复,以自然恢复效果最好,该方法恢复的生态系统稳定,投入少产出多［2］。土壤种子库作为一种自然恢复的途径,对植被恢复有着极其重要的作用［3］。

　　2土壤种子库

　　土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中的全部活种子［4］。土壤种子库的种子来源于地上植物,地上植物的更新都依靠于种子,所以说土壤种子库对地上植物的影响很大,既有直接影响,也有间接影响［5,6］。近20年来,土壤种子库的研究已经有了初步的理论框架,也积累了大量数据。土壤种子库在恢复生态工程中发展迅速,在重建、半重建的恢复工程中应用广泛,湿地、路矿工程等越来越多强调土壤种子库巨大作用［7］。

　　2.1土壤种子库的特征

　　2.1.1分类

　　根据种子在土壤中留存时间,Thompson等将种子库分为两大类四小类。一是短暂土壤种子库,分为类型Ⅰ和类型Ⅱ;二是持久性土壤种子库,分为类型Ⅲ和类型Ⅳ［8］。还有Nakagoshi［9］、Hodgson［10］等人根据其理念提出了理念相似,具体分类不同的分类方法。除此之外,还可按照土壤中种子活性长短,还可将土壤种子库划分为暂时性种子库、短期种子库和长期种子库三类［11］。不论哪种分类方法,研究结果都表明,持久种子库或长期种子库,都具有更强的更新和恢复植被的能力［12］。

　　2.1.2大小

　　土壤种子库大小是指单位面积土壤中有活力的种子的数量,也称种子密度［13］。种子库的大小受多方面因素的影响,如种子的大小、不同植被类型、演替阶段、地形等。以不同生态系统来比较,如在草原生态系统中,禾本科植物的种子小且数量多,其土壤种子库密度相对较大［14］,而森林土壤种子库密度则相对较小,小于耕地和草地,并受森林类型和年龄的影响变化很大［15］;以不同演替阶段的生态系统来比较,演替早期的土壤种子库相对较大［16］,而随着时间的发展,土壤种子库的种子密度差别会很大。

　　2.1.3结构

　　土壤种子库结构随着时间和空间的变化而规律的变化,特别是物种组成和数量具有季节动态,年际变化和地带变化。种子库的水平分布主要有3种类型:随机分布、均匀分布、集群分布［17］。由于受到空间异质性的影响,种子库内种子大部分以斑块的形式分布［18］。土壤种子库还具有明显的垂直结构,且种子密度与种子多样性均随着深度的增加而减少［3］,即上层密度>中层密度>下层密度。例如大多数木本植物种子都集中在枯枝落叶层［17］。对于不同的植物,其种子在土壤中的深度也不同,一般10cm土层以下基本不存在种子,有的植物甚至在5cm土层下就无分布了［19］。

　　2.2影响土壤种子库因素

　　2.2.1自然因素

　　土壤种子库不是一成不变的,而是各种影响因素综合作用使得土壤种子库处于一个不断的动态变化的过程中,这个动态变化即是指种子输入与输出相互作用的过程。其中种子的输入主要来源于种子雨,输出则是指种子的萌发、死亡或被捕食。土壤种子库的组成和大小随时间呈现有规律的变化,种子的输入、输出及留存等制约着土壤种子库的动态规律［20］。

　　土壤种子库的动态受诸多因素的影响,而这些影响都是缓慢的。一方面与植物所处生境等外因密切相关,如光照、温度、水分、土壤等条件的不同,直接影响着种子库能否顺利萌发,萌发后成苗质量如何,甚至土壤中有机质对于植被演替起直接作用［21］。另一方面,种子自身的质量、大小、形状、种子传播距离、植物定居成功率和繁殖能力等内因都影响种子库恢复植被功能的发挥［22］。

　　2.2.2外部干扰对土壤种子库的影响

　　干扰与植物种群的动态密切相关［23］。当环境产生剧烈变化时,如洪水、森林大火等自然变化,或是耕作、砍伐等人为干扰,生境的异质性增大,促使土壤中休眠状态的种子萌发,产生新的植株,从而改变地面植被种群构成和组成结构［17］。植物在受到环境胁迫时,首先会从改变自身内环境,从而改变生活机制以适应新的环境,这些改变均会影响其土壤种子库的组成、数量以及分布格局,进而可以影响植被的恢复［24］。因此,土壤中存在的大规模的土壤种子库提供了经历剧烈干扰的森林植被可以的快速恢复的可能性［25］。

　　外部干扰作为一种特殊的影响,对于拟定相关植被恢复的策略和采取的方式来说具有指导性作用。以土壤种子库自然恢复为主,以人工适当干预和管理为辅,可以最大限度的发挥土壤种子库的作用并能弥补其不足。研究表明,适度的干扰可以增加生物多样性,有助于植被的恢复,而过度的干扰会阻碍植被的恢复［26］。Augusto等认为从人工针叶林地恢复到原始的森林植被时,只有部分能够恢复至原来水平,大概会有至少15%的植被丢失［27］。同时,土壤种子库的潜力虽然很大,但不能无视恢复地点、生境的具体情况和复杂程度,一概利用土壤种子库进行植被的自然恢复［12］。对于因为各种影响因子如人为干扰严重、立地条件差等不适合种子萌发和幼苗生长的地区,结合人工工程,多手段的,多方面的综合治理实施,才能逐步实现原有植被的恢复［28］,这些手段如人为提供繁殖体或是营造适宜微生境,可以在很大程度上提高退化植被的恢复速度［27］。