从一桶水到一碗水
2022-06-08
从我国现行高中生物教材内容选择与设计上来看，现行高中生物教材是将生命科学的基础知识概念化、形象化，将复杂的生命现象、过程与原理简单化、系统化后展示给学生。在这种“去粗取精”、“化繁为简”之后往往模糊了细节、突出了轮廓，淡化了知识深度与难度要求，着眼于提升能力与学科素养。这种取舍符合学习的认知规律，也是现实教学中的必然要求。但是，实际上生命系统是如此的精细复杂，生物现象是如此地包罗万象又充满“个性”。所以，人们常说“要给学生‘一碗水’，教师得要有‘一桶水’”。只有把桶做得更大一些、水装得尽量多一些，才能减少一些主观的臆断，踏实地倒给学生“一碗水”。
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“转录到底要不要解旋酶”这一问题很早就有人提出并存在争议，并且这种争议似乎在高中教师中依然存在。原因在于我国目前的高中教材中没有哪个版本明确地提出或者解答了这一问题（值得注意的是各版本的高中生物教材在“转录”的配图中都没有画出“解旋酶”）。笔者在查找了生物化学、细胞生物学、分子生物学等大学教材的相关内容后，也均未发现能够直接解答这一问题的描述。但是，综合这些教材中关于转录过程的描述，会发现这个问题并非是简单的“是”与“否”，而是存在着更深层次的机制、更复杂的过程。其中，原核生物与真核生物的转录又存在着一定的区别，下面就分别从原核生物与真核生物的转录过程来看，应当如何理解这一问题。
1 原核生物的转录
无论原核生物还是真核生物的转录均存在能与RNA聚合酶结合从而启动转录的一段DNA序列，称为启动子。对于原核生物而言，其RNA聚合酶可以直接识别、结合启动子序列。以大肠杆菌RNA聚合酶为例：大肠杆菌RNA聚合酶由两个α亚基、一个β亚基、一个β′亚基和一个ω亚基组成核心酶，加上σ亚基（也称σ因子）共同构成RNA聚合酶全酶。在电镜下观察RNA聚合酶核心酶部分，其形状犹如右手，拇指与食指间的凹槽正好可以结合DNA，而σ亚基可以极大地提高RNA聚合酶对启动子DNA序列的亲和力。单独核心酶存在时拇指与食指呈闭合状态，当核心酶与σ亚基结合后随即张开，DNA可落入凹槽内。当酶遇到启动子时拇指与食指闭合，在由β和β′亚基组成的聚合酶催化中心作用下DNA双链被局部解开，然后模板链上开始合成RNA链。完成最初几个核苷酸的连接后，σ亚基脱落，核心酶离开启动子向前移动。由于核心酶牢固钳住DNA，保证了转录过程的持续进行，直至转录终点。图1即为大肠杆菌转录的示意图。
从转录过程来看，可以明确：对于原核生物而言，整个转录过程不需要DNA解旋酶的作用，打开螺旋、断裂氢键均在RNA聚合酶核心酶的作用下即可完成。需要注意的是，在转录前需要DNA旋转酶（非DNA解旋酶，属于DNA拓扑异构酶Ⅱ类）在不消耗ATP的情况下松弛DNA的负超螺旋，以利于在该部位进行转录。
2 真核生物的转录
真核生物基因组远比原核生物大，其RNA聚合酶及转录机制也更为复杂，可根据RNA聚合酶对α-鹅膏覃碱的敏感性将其划分为3类（RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ）。真核生物转录过程大体与细菌相似，不同之处在于真核生物RNA聚合酶自身不能识别结合到启动子上，而需要在启动子上由多种转录辅助因子和RNA聚合酶装配成活性转录复合物才能起始转录。下面以其中的RNA聚合酶Ⅱ（负责转录所有mRNA及核内小RNA）参与的转录过程为例简要分析其起始转录的过程。
真核生物的启动子同样可以分为3类（类别Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ），其中的类别Ⅱ参与RNA聚合酶Ⅱ介导的转录过程，该类启动子包含四类控制元件：基本启动子、起始子、上游元件和应答元件。转录过程的解旋过程在基本启动子处发生，而基本启动子本身并不能直接与RNA聚合酶结合，它的作用需要多种辅助因子，这些辅助因子称为通用转录因子，以TFⅡX表示（X按发现先后次序用英文字母定名），其转录起始过程可简要描述为以下过程：首先多种通用转录因子按一定次序识别并结合基本启动子，然后RNA聚合酶再与通用转录因子结合从而启动转录过程。目前已知至少有6种以上通用转录因子参与基本启动子的作用，其中的TFⅡF具有依赖ATP的DNA解旋酶的活性，可能参与起点的解链，而其中的TFⅡH则具有多种酶的活性，包括ATP酶、解旋酶和激酶，因而也可能与解旋过程相关。
从真核生物的转录的起始过程来看，真核生物的转录非常复杂，需要多种转录因子参与识别并与RNA聚合酶结合形成起始复合物从而促进转录，至少从与类型Ⅱ启动子结合的通用因子来看，其中的部分通用转录因子具有解旋酶的活性。由此，可以明确：真核生物的转录并没有专门的DNA解旋酶参与解旋过程，但是部分转录辅助因子具有解旋酶的活性从而承担了类似解旋酶作用的功能。
参考文献：
[1] 王镜岩，朱圣庚，徐长法.生物化学（下册）[M].北京：高等教育出版社，2002：456-464.
[2] 翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学[M].北京：高等教育出版社，2003：429-433.
[3] 朱玉贤，李毅，现代分子生物学（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2004：65-74.
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“转录到底要不要解旋酶”这一问题很早就有人提出并存在争议，并且这种争议似乎在高中教师中依然存在。原因在于我国目前的高中教材中没有哪个版本明确地提出或者解答了这一问题（值得注意的是各版本的高中生物教材在“转录”的配图中都没有画出“解旋酶”）。笔者在查找了生物化学、细胞生物学、分子生物学等大学教材的相关内容后，也均未发现能够直接解答这一问题的描述。但是，综合这些教材中关于转录过程的描述，会发现这个问题并非是简单的“是”与“否”，而是存在着更深层次的机制、更复杂的过程。其中，原核生物与真核生物的转录又存在着一定的区别，下面就分别从原核生物与真核生物的转录过程来看，应当如何理解这一问题。
1 原核生物的转录
无论原核生物还是真核生物的转录均存在能与RNA聚合酶结合从而启动转录的一段DNA序列，称为启动子。对于原核生物而言，其RNA聚合酶可以直接识别、结合启动子序列。以大肠杆菌RNA聚合酶为例：大肠杆菌RNA聚合酶由两个α亚基、一个β亚基、一个β′亚基和一个ω亚基组成核心酶，加上σ亚基（也称σ因子）共同构成RNA聚合酶全酶。在电镜下观察RNA聚合酶核心酶部分，其形状犹如右手，拇指与食指间的凹槽正好可以结合DNA，而σ亚基可以极大地提高RNA聚合酶对启动子DNA序列的亲和力。单独核心酶存在时拇指与食指呈闭合状态，当核心酶与σ亚基结合后随即张开，DNA可落入凹槽内。当酶遇到启动子时拇指与食指闭合，在由β和β′亚基组成的聚合酶催化中心作用下DNA双链被局部解开，然后模板链上开始合成RNA链。完成最初几个核苷酸的连接后，σ亚基脱落，核心酶离开启动子向前移动。由于核心酶牢固钳住DNA，保证了转录过程的持续进行，直至转录终点。图1即为大肠杆菌转录的示意图。
从转录过程来看，可以明确：对于原核生物而言，整个转录过程不需要DNA解旋酶的作用，打开螺旋、断裂氢键均在RNA聚合酶核心酶的作用下即可完成。需要注意的是，在转录前需要DNA旋转酶（非DNA解旋酶，属于DNA拓扑异构酶Ⅱ类）在不消耗ATP的情况下松弛DNA的负超螺旋，以利于在该部位进行转录。
2 真核生物的转录
真核生物基因组远比原核生物大，其RNA聚合酶及转录机制也更为复杂，可根据RNA聚合酶对α-鹅膏覃碱的敏感性将其划分为3类（RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ）。真核生物转录过程大体与细菌相似，不同之处在于真核生物RNA聚合酶自身不能识别结合到启动子上，而需要在启动子上由多种转录辅助因子和RNA聚合酶装配成活性转录复合物才能起始转录。下面以其中的RNA聚合酶Ⅱ（负责转录所有mRNA及核内小RNA）参与的转录过程为例简要分析其起始转录的过程。
真核生物的启动子同样可以分为3类（类别Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ），其中的类别Ⅱ参与RNA聚合酶Ⅱ介导的转录过程，该类启动子包含四类控制元件：基本启动子、起始子、上游元件和应答元件。转录过程的解旋过程在基本启动子处发生，而基本启动子本身并不能直接与RNA聚合酶结合，它的作用需要多种辅助因子，这些辅助因子称为通用转录因子，以TFⅡX表示（X按发现先后次序用英文字母定名），其转录起始过程可简要描述为以下过程：首先多种通用转录因子按一定次序识别并结合基本启动子，然后RNA聚合酶再与通用转录因子结合从而启动转录过程。目前已知至少有6种以上通用转录因子参与基本启动子的作用，其中的TFⅡF具有依赖ATP的DNA解旋酶的活性，可能参与起点的解链，而其中的TFⅡH则具有多种酶的活性，包括ATP酶、解旋酶和激酶，因而也可能与解旋过程相关。
从真核生物的转录的起始过程来看，真核生物的转录非常复杂，需要多种转录因子参与识别并与RNA聚合酶结合形成起始复合物从而促进转录，至少从与类型Ⅱ启动子结合的通用因子来看，其中的部分通用转录因子具有解旋酶的活性。由此，可以明确：真核生物的转录并没有专门的DNA解旋酶参与解旋过程，但是部分转录辅助因子具有解旋酶的活性从而承担了类似解旋酶作用的功能。
参考文献：
[1] 王镜岩，朱圣庚，徐长法.生物化学（下册）[M].北京：高等教育出版社，2002：456-464.
[2] 翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学[M].北京：高等教育出版社，2003：429-433.
[3] 朱玉贤，李毅，现代分子生物学（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2004：65-74.