动物的求偶行为及生物学意义
2022-06-08
摘 要 动物的求偶行为即交配前行为，是繁殖行为的重要环节，目的是吸引异性完成交配。动物求偶可通过声音、炫耀、行为动作、建巢穴、信息素、喂食以及一些其他方式中的一种或多种方式。求偶行为能选择出合适的配偶、激发异性性活动、具有种间特异性、推动物种进化的生物学意义。
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关键词 求偶行为 求偶形式 生物学意义
中图分类号 Q-49 文献标识码 E
动物的行为是种群间交流的工具，包括繁殖、取食等行为，在整个生命活动中有着很重要作用。而动物的求偶行为是繁殖行为中的重要环节，又被称为“求婚”、“求爱”等，也叫交配前行为，指交配前雌雄一方为了获得配偶而尽力展现婚装及动作而使另一方做出选择的整个过程。求偶行为作为动物特有的一种本能，包括动物性活动和作为性活动前奏的全部行为，一般起始于动物的发情期，持续几小时或几天，在动物完成交配过程中结束，最终吸引异性完成交配。我国对动物的求偶行为方面的研究起始于20世纪90年代，在20世纪初达到高潮，主要涉及鸟类、昆虫等求偶的形式及特征意义方面的研究。那么动物求偶的形式有哪些呢？这些方式到底有什么生物学意义呢？
1 求偶行为的形式
动物求偶行为是十分复杂的行为系统，包含着丰富、复杂的生物学信息。大多数是雄性主动向雌性求偶，少数相反，如瓣蹼鹬科、三趾鹑科、彩鹬科等。还有雄雌同样参与求偶，如海鸟，一般外貌鲜明的一方先主动，如果色彩相当则求偶主动性相当。动物没有“语言”，但求偶形式多样，千奇百怪，有靠发出复杂的声音的声音通讯，有靠展示奇特的动作、炫耀的色彩、建造或装饰巢穴等的光学通讯，有传递信息素的化学求偶，还有特殊的喂食求偶等多种形式，所以研究观察求偶现象并非易事。下面从四个方面对动物求偶形式进行说明。
1.1 声音通讯求偶
这种形式常见于存在空间距离使视线受阻的鸟类和视觉欠缺的昆虫类。鸟类的鸣叫是种群内个体相互沟通的“语言”，具有明显的节律性变化，发情期的雄性动物发出自己特有的声音吸引异性，如杜鹃晨夜鸣叫、猫头鹰悲鸣、蝉的夏季高歌、蟋蟀彻夜鸣曲等。还有动物借助于外物而发声求偶，如雄啄木鸟用喙敲击树干吸引异性、毛翅目昆虫打鼓求鸣；北美草原的艾草榛鸡在嗉囊中吸入4 kg左右空气，再通过“砰”的放气声响招引雌性。这些动物通过声音特有的强度、频率吸引本种异性，并向异性传达自己的位置、自身的身体质量等情况。
1.2 光学通讯求偶
这种求偶方式多见于外表华丽、身体灵活的鸟类，或者体型较小但会筑巢穴的无脊椎动物或鸟类中，可分为以下几种。
1.2.1 炫耀求偶
繁殖期间雌雄的一方（通常是雄性）通过体色、羽毛、体型改变，使得体色更突出，羽毛更亮丽，体型更鲜明，从而正面或侧面在异性面前炫耀，通常见于鸟类、昆虫类。如发情期的公鸡通过显露彩色的羽毛、竖起鲜红的欢鸡冠子母鸡面前炫耀；孔雀开屏；黄腹角雉雄性抖动平日藏着的翠蓝色肉角；鹤形目鸨科大鸨求偶的雄性身形可以从“u”变为“v”形等。炫耀求偶通过刺激异性的视觉，持续时间长，直到成功交配。会炫耀的雄鸟往往多妻，这也与它们外表有关。
1.2.2 行为动作求偶
雌雄一方（通常为雄性）舞蹈、戏飞、婚飞或双方身体接触、击喙、亲吻、头颈交缠、身体相依、竞技等行为完成交配，常见于昆虫、猛禽、水鸟等多种生物。如蝶类戏飞；非洲鸵鸟半蹲半坐并不断摇晃身体，并把翼、尾羽轮番展示给雌鸟；雄杜父鱼等在洞口，咬住经过的雌鱼头部看是否挣扎，不挣扎者则可以交配；海豹、驼鹿双雄决斗；雌雄蟾蜍聚集到池塘、湖泊进行配对和产卵；具有血缘关系集体性求偶；雄性火鸡结伴求偶却只有其中一只交配；还有热带大陆的雄性侏儒鸟、欧亚矶鹞在充当求偶助手时，却最终夺取了交配领地，自己参与交配；还有天鹅、鸭子头颈交缠、身体相依等。这些行为在雌性周围进行并刺激雌性对自己的选择，但这种求偶方式高耗能、体重减轻，生命受到威胁，获胜者才能完成交配。
1.2.3 建巢穴求偶
一些雄性动物通过建坚固且华丽巢穴吸引异性、完成交配。如雄性园丁鸟用细枝编织巨大鸟巢，再用鲜花、各种物件装饰求偶场；雌织布鸟通过观察雄织布鸟所建鸟巢的坚固程度选择雄性；沙蟹掘穴，堆成金字塔形显示自己的位置等。雌性通过巢穴选择雄性可以给产卵、孵化选择安全的环境，提高后代成活率。
另外有些雄性动物通过反射紫外线吸引异性，而雌性利用眼底的紫外线敏感细胞做出反应，如热带丛林中的安乐蜥、一些蝴蝶等。
1.2.4 化学求偶
一些动物可以向周边散发一些化学物质，如信息素。性信息素是生物的某一方通过特殊的分泌器官分泌于体外并扩散到周围环境的微量化学物质，经空气或其他媒介传递到同种异性的感受器，最终引起种群内雌雄相遇并交配，多见于昆虫中。已发现有250余种昆虫可释放性信息素，大多为雌性释放，如雌松叶蜂放入笼中置于田间，可招引11 000只雄性松叶蜂。再比如靠气味吸引异性的雄果蝇；雌萤通过闪光吸引雄萤等。昆虫能进行信息求偶是因为昆虫具有发达的嗅觉，对气味等很敏感。
1.3 特殊的方式――喂食求偶
一些动物为了能有机会与另一方进行交配，雄性往往携带食物给雌性，利诱雌性，减少雌性逃跑或攻击反应的可能性。有直接献上食物的，如雄猴献上野果给雌猴，雄燕鸥叼着鲜鱼给雌燕鸥；还有的是避免求偶时被异性吃掉的危险，如雌蜘蛛个大视力差，当雄蜘蛛接近时会被当成食物吃掉，所以雄蜘蛛在求偶时会用丝缠住昆虫给雌蜘蛛，堵住雌蜘蛛嘴，趁机完成交配；还有的是雌性吃掉求偶交配的雄性，如雌螳螂用大鳄咬掉正在交配的雄螳螂头部。喂食求偶能增加求偶的成功率，求偶的同时也增加雌性个体的营养和产卵量，但对雄性也有着挑战性，必须能捕获到求偶的食物或做好牺牲的准备。
动物求偶形式多样，而且大多时间并不是用一种方式而是两种或多种方式综合进行。如大熊猫通过视觉、嗅觉、听觉进行传情；麦头风鸡在空中翱翔和翻滚，露出黑白分明的羽衣；雄性滑北螈的求偶则包括炫耀自己华丽的色彩和用尾击水，用含有自己气味的水流震动雌性。无论以哪种方式，本物种或本种群内是固定的，目的都是吸引异性，完成交配。 2 求偶的生物学意义
动物一切行为都能使自己更好地生存，遵循效率最优原则、进化稳定原则，求偶也不例外，可确保交配在合适的地点时间和理想的条件下且发生在同种异性之间。求偶行为也满足达尔文“雄性竞争”、“雌性吸引”的性选择理论，另外对于求偶，有科学家也提出“生殖中不能获益的的雌性通过选择具有优质基因的雄性进行交配，弥补其在生殖中的利益损失”。求偶行为是多基因控制可遗传的性状，在自然选择和性选择中承受很大的选择压力，表现出趋同或趋异进化。
2.1 吸引并选择异性
动物通过求偶吸引异性，但交配成功还取决于同种异性的选择，这种选择往往具有优势的雄性获胜。同种雌性根据求偶声音频率、炫耀时间间隔、行为强烈程度、提供的食物多少等选择活力旺盛、处于交配主导地位的雄性，可增加繁殖成功率，给后代留下优良的遗传基因，使后代具有更强的生命力。雌性选择雄性的同时，雄性为了得到交配，会更卖力地以自己特有的形式展示求偶欲望，同种雄性间也会互相干扰和排斥，不惜用武力取得交配地位。这种选择与被选择最终的目的都是吸引异性，完成交配，保证后代优质优量。
2.2 激发异性性活动
动物的性成熟在同种雌雄中并不是同时完成，往往雄性先表现出性兴奋，雄性在发情期向同种雌性进行的求偶行为，使雌性神经系统和内分泌腺处于积极状态，使两性器官发育和性行为发展处于同步，对体外受精的两栖类、鱼类等尤为重要。
2.3 种间特异性
求偶行为发生在同种异性个体之间，雄性能向同种雌性发出特有的信号，同种雌性只识别这种信号并作出反应。如刺蜥属的雄蜥是靠有节奏的摆头来吸引异性的，但不同种的雄刺蜥摆头的速率不同，同种的雌刺蜥能选择出正确的雄刺蜥。因此，可根据这种特有的信号区分物种。
2.4 推动物种进化
雌性对本种雄性的主动选择，雄性优胜劣汰，产生的后代生存力更强，如雌性对雄行求偶鸣曲的主动选择，导致雄性长翅型和短翅型的分化。在杂交带中杂交个体交配时优先选择杂交个体的求偶鸣曲，异域种群在交配中优先选择同种求偶。但当求偶行为的变化、发生地理隔离时加速生殖隔离，加快亚种分化，最终形成新物种。
另外，求偶行为长期进化中还出现求偶行骗和性逆转现象。求偶行骗是动物由于食物不易得但要完成交配所出现的一种高级求偶现象，多见于喂食求偶的动物中。如雄性的蝎蛉模拟雌蝎接近其他准备求偶而且已经捕获到食物的雄蝎，骗取食物再向雌性求偶，有的雄蝎甚至把没有装食物的“空篮”送到雌蝎面前趁机完成交配；萤火虫除对本种雄萤发出的闪光信号作出反应外，还会对其他的雄萤作出应答，待来到身边将其捕获、吃掉。性逆转是那些弱者为避免求偶竞争在受某些条件影响下采取性别转换，改变自己的不利处境，获得生殖上的较大成功。如双翅目摇蚊科某些昆虫受雨虫寄生后，却能从雄虫变为雌虫。
动物求偶形式多样化，对生殖生存有着重要的意义，可用于解决动物生殖中的一些问题。比如可以模拟动物特有的求偶形式刺激那些濒临灭绝、对人类有益的生物多产卵，培育出更多适应生存的个体。也可以利用求偶过程，对那些害虫改变求偶形式，使其不能正常交配，减少后代的出现，从而减少农药的利用。总之，动物求偶机制、运用还有很多地方需要研究，今后这将是生态学研究的热点和难点。
参考文献：
[1] 尚玉昌.动物的求偶行为[J].生物学通报，1990（7）：6-7.
[2] 邵明勤，阿布力米提?阿布都卡迪尔，高行宜，等.鸟类行为研究[J].干旱区研究，2002，19（2）：75-79.
[3] 长有德，康乐.昆虫求偶鸣曲的行为特征与功能及其生态学意义[J].动物学研究，2002，23（5）：419-425.
[4] 韩宗先.鸟类的求偶行为及其生物学意义[J].四川动物，2001（3）：167.
[5] 刘若楠，颜忠诚.昆虫求偶行为方式及生物学意义[J].生物学通报，2008，43（9）：6-8.
[6] 骆昌芹.动物的求爱艺术[J].生物百态，2009（4）：66-67.
[7] 尚玉昌.动物的求偶喂食[J].生物学通报，2006，41（3）：14-16.
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关键词 求偶行为 求偶形式 生物学意义
中图分类号 Q-49 文献标识码 E
动物的行为是种群间交流的工具，包括繁殖、取食等行为，在整个生命活动中有着很重要作用。而动物的求偶行为是繁殖行为中的重要环节，又被称为“求婚”、“求爱”等，也叫交配前行为，指交配前雌雄一方为了获得配偶而尽力展现婚装及动作而使另一方做出选择的整个过程。求偶行为作为动物特有的一种本能，包括动物性活动和作为性活动前奏的全部行为，一般起始于动物的发情期，持续几小时或几天，在动物完成交配过程中结束，最终吸引异性完成交配。我国对动物的求偶行为方面的研究起始于20世纪90年代，在20世纪初达到高潮，主要涉及鸟类、昆虫等求偶的形式及特征意义方面的研究。那么动物求偶的形式有哪些呢？这些方式到底有什么生物学意义呢？
1 求偶行为的形式
动物求偶行为是十分复杂的行为系统，包含着丰富、复杂的生物学信息。大多数是雄性主动向雌性求偶，少数相反，如瓣蹼鹬科、三趾鹑科、彩鹬科等。还有雄雌同样参与求偶，如海鸟，一般外貌鲜明的一方先主动，如果色彩相当则求偶主动性相当。动物没有“语言”，但求偶形式多样，千奇百怪，有靠发出复杂的声音的声音通讯，有靠展示奇特的动作、炫耀的色彩、建造或装饰巢穴等的光学通讯，有传递信息素的化学求偶，还有特殊的喂食求偶等多种形式，所以研究观察求偶现象并非易事。下面从四个方面对动物求偶形式进行说明。
1.1 声音通讯求偶
这种形式常见于存在空间距离使视线受阻的鸟类和视觉欠缺的昆虫类。鸟类的鸣叫是种群内个体相互沟通的“语言”，具有明显的节律性变化，发情期的雄性动物发出自己特有的声音吸引异性，如杜鹃晨夜鸣叫、猫头鹰悲鸣、蝉的夏季高歌、蟋蟀彻夜鸣曲等。还有动物借助于外物而发声求偶，如雄啄木鸟用喙敲击树干吸引异性、毛翅目昆虫打鼓求鸣；北美草原的艾草榛鸡在嗉囊中吸入4 kg左右空气，再通过“砰”的放气声响招引雌性。这些动物通过声音特有的强度、频率吸引本种异性，并向异性传达自己的位置、自身的身体质量等情况。
1.2 光学通讯求偶
这种求偶方式多见于外表华丽、身体灵活的鸟类，或者体型较小但会筑巢穴的无脊椎动物或鸟类中，可分为以下几种。
1.2.1 炫耀求偶
繁殖期间雌雄的一方（通常是雄性）通过体色、羽毛、体型改变，使得体色更突出，羽毛更亮丽，体型更鲜明，从而正面或侧面在异性面前炫耀，通常见于鸟类、昆虫类。如发情期的公鸡通过显露彩色的羽毛、竖起鲜红的欢鸡冠子母鸡面前炫耀；孔雀开屏；黄腹角雉雄性抖动平日藏着的翠蓝色肉角；鹤形目鸨科大鸨求偶的雄性身形可以从“u”变为“v”形等。炫耀求偶通过刺激异性的视觉，持续时间长，直到成功交配。会炫耀的雄鸟往往多妻，这也与它们外表有关。
1.2.2 行为动作求偶
雌雄一方（通常为雄性）舞蹈、戏飞、婚飞或双方身体接触、击喙、亲吻、头颈交缠、身体相依、竞技等行为完成交配，常见于昆虫、猛禽、水鸟等多种生物。如蝶类戏飞；非洲鸵鸟半蹲半坐并不断摇晃身体，并把翼、尾羽轮番展示给雌鸟；雄杜父鱼等在洞口，咬住经过的雌鱼头部看是否挣扎，不挣扎者则可以交配；海豹、驼鹿双雄决斗；雌雄蟾蜍聚集到池塘、湖泊进行配对和产卵；具有血缘关系集体性求偶；雄性火鸡结伴求偶却只有其中一只交配；还有热带大陆的雄性侏儒鸟、欧亚矶鹞在充当求偶助手时，却最终夺取了交配领地，自己参与交配；还有天鹅、鸭子头颈交缠、身体相依等。这些行为在雌性周围进行并刺激雌性对自己的选择，但这种求偶方式高耗能、体重减轻，生命受到威胁，获胜者才能完成交配。
1.2.3 建巢穴求偶
一些雄性动物通过建坚固且华丽巢穴吸引异性、完成交配。如雄性园丁鸟用细枝编织巨大鸟巢，再用鲜花、各种物件装饰求偶场；雌织布鸟通过观察雄织布鸟所建鸟巢的坚固程度选择雄性；沙蟹掘穴，堆成金字塔形显示自己的位置等。雌性通过巢穴选择雄性可以给产卵、孵化选择安全的环境，提高后代成活率。
另外有些雄性动物通过反射紫外线吸引异性，而雌性利用眼底的紫外线敏感细胞做出反应，如热带丛林中的安乐蜥、一些蝴蝶等。
1.2.4 化学求偶
一些动物可以向周边散发一些化学物质，如信息素。性信息素是生物的某一方通过特殊的分泌器官分泌于体外并扩散到周围环境的微量化学物质，经空气或其他媒介传递到同种异性的感受器，最终引起种群内雌雄相遇并交配，多见于昆虫中。已发现有250余种昆虫可释放性信息素，大多为雌性释放，如雌松叶蜂放入笼中置于田间，可招引11 000只雄性松叶蜂。再比如靠气味吸引异性的雄果蝇；雌萤通过闪光吸引雄萤等。昆虫能进行信息求偶是因为昆虫具有发达的嗅觉，对气味等很敏感。
1.3 特殊的方式――喂食求偶
一些动物为了能有机会与另一方进行交配，雄性往往携带食物给雌性，利诱雌性，减少雌性逃跑或攻击反应的可能性。有直接献上食物的，如雄猴献上野果给雌猴，雄燕鸥叼着鲜鱼给雌燕鸥；还有的是避免求偶时被异性吃掉的危险，如雌蜘蛛个大视力差，当雄蜘蛛接近时会被当成食物吃掉，所以雄蜘蛛在求偶时会用丝缠住昆虫给雌蜘蛛，堵住雌蜘蛛嘴，趁机完成交配；还有的是雌性吃掉求偶交配的雄性，如雌螳螂用大鳄咬掉正在交配的雄螳螂头部。喂食求偶能增加求偶的成功率，求偶的同时也增加雌性个体的营养和产卵量，但对雄性也有着挑战性，必须能捕获到求偶的食物或做好牺牲的准备。
动物求偶形式多样，而且大多时间并不是用一种方式而是两种或多种方式综合进行。如大熊猫通过视觉、嗅觉、听觉进行传情；麦头风鸡在空中翱翔和翻滚，露出黑白分明的羽衣；雄性滑北螈的求偶则包括炫耀自己华丽的色彩和用尾击水，用含有自己气味的水流震动雌性。无论以哪种方式，本物种或本种群内是固定的，目的都是吸引异性，完成交配。 2 求偶的生物学意义
动物一切行为都能使自己更好地生存，遵循效率最优原则、进化稳定原则，求偶也不例外，可确保交配在合适的地点时间和理想的条件下且发生在同种异性之间。求偶行为也满足达尔文“雄性竞争”、“雌性吸引”的性选择理论，另外对于求偶，有科学家也提出“生殖中不能获益的的雌性通过选择具有优质基因的雄性进行交配，弥补其在生殖中的利益损失”。求偶行为是多基因控制可遗传的性状，在自然选择和性选择中承受很大的选择压力，表现出趋同或趋异进化。
2.1 吸引并选择异性
动物通过求偶吸引异性，但交配成功还取决于同种异性的选择，这种选择往往具有优势的雄性获胜。同种雌性根据求偶声音频率、炫耀时间间隔、行为强烈程度、提供的食物多少等选择活力旺盛、处于交配主导地位的雄性，可增加繁殖成功率，给后代留下优良的遗传基因，使后代具有更强的生命力。雌性选择雄性的同时，雄性为了得到交配，会更卖力地以自己特有的形式展示求偶欲望，同种雄性间也会互相干扰和排斥，不惜用武力取得交配地位。这种选择与被选择最终的目的都是吸引异性，完成交配，保证后代优质优量。
2.2 激发异性性活动
动物的性成熟在同种雌雄中并不是同时完成，往往雄性先表现出性兴奋，雄性在发情期向同种雌性进行的求偶行为，使雌性神经系统和内分泌腺处于积极状态，使两性器官发育和性行为发展处于同步，对体外受精的两栖类、鱼类等尤为重要。
2.3 种间特异性
求偶行为发生在同种异性个体之间，雄性能向同种雌性发出特有的信号，同种雌性只识别这种信号并作出反应。如刺蜥属的雄蜥是靠有节奏的摆头来吸引异性的，但不同种的雄刺蜥摆头的速率不同，同种的雌刺蜥能选择出正确的雄刺蜥。因此，可根据这种特有的信号区分物种。
2.4 推动物种进化
雌性对本种雄性的主动选择，雄性优胜劣汰，产生的后代生存力更强，如雌性对雄行求偶鸣曲的主动选择，导致雄性长翅型和短翅型的分化。在杂交带中杂交个体交配时优先选择杂交个体的求偶鸣曲，异域种群在交配中优先选择同种求偶。但当求偶行为的变化、发生地理隔离时加速生殖隔离，加快亚种分化，最终形成新物种。
另外，求偶行为长期进化中还出现求偶行骗和性逆转现象。求偶行骗是动物由于食物不易得但要完成交配所出现的一种高级求偶现象，多见于喂食求偶的动物中。如雄性的蝎蛉模拟雌蝎接近其他准备求偶而且已经捕获到食物的雄蝎，骗取食物再向雌性求偶，有的雄蝎甚至把没有装食物的“空篮”送到雌蝎面前趁机完成交配；萤火虫除对本种雄萤发出的闪光信号作出反应外，还会对其他的雄萤作出应答，待来到身边将其捕获、吃掉。性逆转是那些弱者为避免求偶竞争在受某些条件影响下采取性别转换，改变自己的不利处境，获得生殖上的较大成功。如双翅目摇蚊科某些昆虫受雨虫寄生后，却能从雄虫变为雌虫。
动物求偶形式多样化，对生殖生存有着重要的意义，可用于解决动物生殖中的一些问题。比如可以模拟动物特有的求偶形式刺激那些濒临灭绝、对人类有益的生物多产卵，培育出更多适应生存的个体。也可以利用求偶过程，对那些害虫改变求偶形式，使其不能正常交配，减少后代的出现，从而减少农药的利用。总之，动物求偶机制、运用还有很多地方需要研究，今后这将是生态学研究的热点和难点。
参考文献：
[1] 尚玉昌.动物的求偶行为[J].生物学通报，1990（7）：6-7.
[2] 邵明勤，阿布力米提?阿布都卡迪尔，高行宜，等.鸟类行为研究[J].干旱区研究，2002，19（2）：75-79.
[3] 长有德，康乐.昆虫求偶鸣曲的行为特征与功能及其生态学意义[J].动物学研究，2002，23（5）：419-425.
[4] 韩宗先.鸟类的求偶行为及其生物学意义[J].四川动物，2001（3）：167.
[5] 刘若楠，颜忠诚.昆虫求偶行为方式及生物学意义[J].生物学通报，2008，43（9）：6-8.
[6] 骆昌芹.动物的求爱艺术[J].生物百态，2009（4）：66-67.
[7] 尚玉昌.动物的求偶喂食[J].生物学通报，2006，41（3）：14-16.